N08.02 Open duin
Algemeen
Open duin bestaat uit een afwisseling van lage mos- en korstmosrijke vegetaties, grazige vegetaties met bv. Helm, kruidenrijke duingraslanden, zoomvegetaties, ruigte en laag struweel, zoals bijvoorbeeld duindoornstruweel en braamstruweel. De bossen komen meer in de oudere duinen voor, beschermd voor de wind door duinen en struwelen, maar kunnen bij een afslagkust vlak aan zee komen te liggen.
Open duin ontstaat bij aanwaskusten op natuurlijke wijze uit Strand en embryonaal duin. Bij afslagkusten slaat de zee bressen in de zeereep. Het kale zand wordt vervolgens door de wind het open duin ingeblazen. De duinen kunnen onder invloed van de wind vele vormen aannemen. Loopduinen zijn hoge duinen die zich geleidelijk verplaatsen, soms over het gehele eiland.
Door sterke begrazing en graverijen van dieren kunnen de oudere, begroeide duinen opnieuw gaan stuiven. Als de wind hierop goed grip krijgt kunnen uitstuivingskuilen of zelfs duinvalleien ontstaan. Het zand van de kalkrijke duinen van het vasteland is wat bruiner, kleiner en ronder. Het verstuift wat minder snel dan de witte zanden van de Waddeneilanden.
Hoewel Open duin in Nederland vrij veel voorkomt, is het internationaal gezien zeldzaam. Nederland kent daarom een bijzondere verantwoordelijkheid. Open duin is van belang voor veel planten (duindoorn, zeewolfsmelk, blauwe zeedistel, helm duinroosje, kleverige reigersbek, ruw vergeet-mij-nietje, duinviooltje, mossen, korstmossen en paddenstoelen en ook voor diverse diersoorten zoals roodborsttapuit, velduil, tapuit, duinparelmoervlinder, blauwvleugsprinkhaan, en zandhagedis.
Open duin vormt vaak een overgang naar bijvoorbeeld Strand en embryonaal duin en Duinbos. Samen met andere typen van het Kust- en duingebied vormt het een landschappelijk en ecologisch eenheid. Windwerking en begrazing zorgen op een natuurlijke manier voor variatie in de begroeiingen. Door luchtvervuiling, de afname in konijnenstand en verminderde verstuiving zijn veel open duinen de afgelopen decennia verruigd.
Strand en embryonaal duin staan aan het begin van de duinvorming en leggen daarmee de basis voor de biodiversiteit van de begroeiingsreeksen van de duinen Europees gezien zijn de embryonale duinen en stranden van bijzondere waarde. Strand en embryonaal duin zijn van belang voor broedende en foeragerende kustvogels, zoals dwergstern, eider, kleine mantelmeeuw en de strandplevier. Rust is een belangrijke voorwaarde voor hun aanwezigheid. Ook enkele ongewervelde dieren zijn aangepast aan de omstandigheden van embryonale duinen en stranden. Strand en embryonaal duin komen aan de kust voor, maar vaak ontbreekt goede kwaliteit door de hoge recreatiedruk en de beperkte ruimte voor natuurlijke processen.
Afbakening
- Het beheertype Open duin omvat een afwisseling van stuivend zand, duingrasland, helmduinen en laag struweel, zoals duindoornstruweel. Kleinere delen kunnen bestaan uit vochtige duinvallei, overgangen naar schor of kwelder etc.
- Hoge struwelen, zoals meidoornstruweel, worden tot het beheertype Duinbos gerekend.
- Open duin omvat in het duin- en kustgebied de zeereep en de binnenduinen.
- Het beheertype komt voor in het duinlandschap.
Bron: BIJ12 Index Natuur en Landschap
Bedreigingen en kansen
Verstarring en verruiging
Een groot deel van de grijze duinlandschappen maakt nu deel uit van een omvangrijk en stabiel zandmassief. Het is een verstarde situatie, waarin het natuurlijke proces van zanduitwisseling tussen uitstuivende kuilen, overstoven grijze duinen en opstuivende witte duinen is verstoord. In de vastgelegde helmduinen neemt de vitaliteit van helm af, waardoor de successie versnelt. De hoge stikstofdepositie kan tot de vorming van een algenlaagje op het zand leiden, wat de winddynamiek verder doet afnemen. Ook breidt het stikstofminnende helm zich uit, waardoor verstuiving verder vermindert. De veelal ruige begroeiing wordt naast helm gedomineerd door dauwbraam;. Zandzegge, duinriet, rood zwenkgras, veldhondstong en jacobskruiskruid komen ook veel voor. Planten, dieren en paddenstoelen die zijn aangepast aan de extreme omstandigheden in dynamische helmbegroeiingen krijgen het moeilijk.
Aantasting door recreatie
De aanleg van parkeerplaatsen, strandovergangen, paviljoenen en duinhuisjes gaat vaak ten koste van de oppervlakte van helmduingebieden. De gebieden worden verder versnipperd, zodat locaties met een voldoende groot aaneengesloten oppervlak voor duinvorming schaarser worden. Betreding van dichtgroeiend helmduin kan weer erosie en verjonging van het duin op gang brengen, maar heeft ook negatieve gevolgen voor aardkundige waarden en voor de overleving van larven van warmteminnende insectensoorten in het zand.
Verzuring
Gestabiliseerde kalkrijke duinbodems kennen een versnelde ontkalking als gevolg van zure neerslag. Hierdoor verdwijnen plantensoorten van gebufferde bodems, waaronder veel bloeiende kruiden. Bovendien komt door het oplossen van kalk fosfaat (P) vrij. De vegetatie wordt hierdoor veel gevoeliger voor verruiging bij een hoge N-depositie. Hoge grassen gaan domineren en het bloemaanbod neemt af.
De verruiging gaat ten koste van planten en (korst)mossen die afhankelijk zijn van open of zeer laag begroeide plekjes en van warmteminnende diersoorten die afhankelijk zijn van directe zoninstraling op de bodem. Zie onder meer het rapport ‘Herstelstrategie H2130A: Grijze duinen (kalkrijk)’.
Vermesting
De hoge input van stikstof heeft zowel verzuring als vermesting tot gevolg. Dit leidt tot verruiging van de vegetatie. Het kalkrijkere fakkelgrasduin is gevoelig voor verzuring en vermesting. Het buntgrasduin is van nature al kalkarm en heeft vooral last van de vermesting. Door de hogere beschikbaarheid van N en P (door verzuring) breiden hogere planten zich versneld uit, en gaan enkele breedbladige grasachtige soorten overheersen. Plekken met kaal zand groeien dicht.
Invasieve exoten
Droge open duinen zijn zeer gevoelig voor dominantie van Amerikaanse vogelkers. Deze soort wordt op grote schaal verwijderd, met name uit het middenduin. Ook bezemkruiskruid en rimpelroos nemen op sommige locaties sterk toe en kunnen in de toekomst een probleem vormen voor inheemse soorten.
Damherten kunnen een veel te hoge populatiedichtheid krijgen en daarmee het duinsysteem ontwrichten: bloemen verdwijnen uit het duingebied en de vegetatiestructuur wordt monotoon.
Instorten konijnenpopulaties
Grijze duinen zijn sterk gebaat bij begrazen door konijnen. De mozaïekstructuur die wij kennen (en waarderen) in grijze duinen is ontstaan onder invloed van konijnenactiviteit. Door de uitbraak van konijnenziektes myxomatose (jaren vijftig vorige eeuw) en RHD (jaren negentig vorige eeuw, en recent opnieuw) is de konijnenstand gedecimeerd en trad er sterke verruiging van de vegetatie op. Het inzetten van grote grazers kan dit deels compenseren, maar geeft een ander, grootschaliger patroon in vegetatiestructuur. Dit komt deels doordat grote grazers een ander graasgedrag vertonen en deels doordat konijnen door hun graafgedrag plaatselijk vers, kalkhoudend zand naar de oppervlakte brengen. Daarmee gaan ze lokaal verzuring tegen. Momenteel wordt er geëxperimenteerd met het uitzetten van konijnen, maar de resultaten zijn zeer wisselend . Zie ook Veldwerkplaats ‘De effecten van het herintroduceren of wegvangen van konijnen in natuurgebieden’.
Kansen open duin
Op plaatsen waar de duinen geen zeewerende functie hebben kan flexibeler worden omgegaan met kustafslag en verstuiving. De zeereep kan dan dienen als zandbron voor dynamiek en parabolisering in het achterliggende duingebied. Deze aanpak vereist samenwerking van natuurbeheerders met verschillende instanties. De mogelijkheden voor meer dynamisch kustbeheer van de zeereepduinen zijn sterk toegenomen door zandsuppletie op de vooroever. In sommige gevallen heeft suppletie echter juist gezorgd voor een remming van de dynamiek in zeereepduinen. Zie ook het OBN-rapport ‘Effecten van suppleties op duinontwikkeling’.
Herstel en inrichting
Suppletie en verstuiving
In witte duinen komt herstelbeheer vooral neer op het weer in gang zetten van de verstuiving en het toelaten van meer dynamiek. Waar dit uit het oogpunt van de kustverdediging mogelijk is, kunnen op kleinere schaal maatregelen worden genomen. Uitgangspunt is altijd om zo min mogelijk in te grijpen en natuurlijke processen zo veel mogelijk ‘het werk te laten doen’. Suppletie en het stimuleren van duindynamiek hebben ook invloed op de duinen daarachter: witte duinen nemen vaak toe in areaal ten koste van grijze duinen. Wel lijkt de kwaliteit van het grijze duin vlak achter de witte duinen toe te nemen. Door suppletie in combinatie met dynamisch zeereepbeheer is het areaal aan min of meer natuurlijke witte duinen de afgelopen decennia sterk toegenomen.
Er zijn ook effecten op de bodemchemie en waterchemie door suppletie en verstuiving, zoals blijkt uit de OBN-rapporten ‘Geochemische effecten van zandsuppleties langs Hollands kust’ en ‘Hydrochemische effecten van het kerven en kaalscheren van de zeereepzone in de Noordwestkern’. Daarin zijn de resultaten opgenomen van metingen aan regenwater, bodemvocht en ondiep grondwater voor en na grootschalige ingrepen (kerven) langs de Noord-Hollandse kust.
OBN heeft over inzet van verstuiving als PAS-herstelmaatregel een aantal adviezen uitgebracht. Deze omvatten alle Waddeneilanden en een aantal duingebieden in Noord-Holland.
- Advies eolische dynamiek Waddeneilanden
- Advies eolische dynamiek duinen Noordwijk
- Beheeradvies grafelijkheidsduinen herstel verstuivingsdynamiek
Plaatselijk verwijderen van helmbegroeiing
Het afgraven van helmbegroeiing is een manier om kleinschalige verstuiving weer op gang te brengen. Dit gebeurt soms op vroegere stuifplekken, volgens het oude reliëf van de verstuiving, maar kan ook op willekeurige plekken gebeuren. Deze maatregel is vooral zinvol in terreinen waar nog restanten aanwezig zijn van de overgang van witte duinen naar grijze duinen. De hier nog aanwezige planten en dieren kunnen zich dan op de kleinschalige verstuivingen opnieuw vestigen. In oppervlakkig verzuurde, kalkarme witte duinen kan met deze maatregel bovendien weer kalkhoudend zand aan het oppervlak worden gebracht, wat zelfs een positief effect kan hebben op achterliggende, verzuurde duingraslanden.
Te ondiep afgraven heeft doorgaans weinig zin; ervaringen in de zeereep van de Amsterdamse Waterleidingduinen met relatief ondiep weggraven van helm maken duidelijk dat helm zeer snel terugkeert. Dieper afgegraven (minimaal een halve meter) is kansrijker, maar dan is enkele jaren actief nabeheer essentieel (in de vorm van het weghalen van worteluitlopers van helm én dauwbraam).
Opnieuw mobiliseren van duinen
Vastgelegde, ooit mobiele duinen kunnen door afplaggen opnieuw gemobiliseerd worden. Een andere methode om de mobiliteit van duinen terug te krijgen is het aanleggen van kerven in de kunstmatige zeereep. Door de paraboolvorming opnieuw in gang te zetten kunnen dan nieuwe, langdurig mobiele duinen ontstaan. Dat is momenteel nog toekomstmuziek: op dit moment zijn mobiele duinen nog vrijwel nergens spontaan ontstaan. En geremobiliseerde duinen kunnen voorlopig (een aantal jaren na ingrijpen) nog niet zonder intensief nabeheer. Het gaat in beide gevallen om grootschalige maatregelen, die ten koste kunnen gaan van veel bestaande natuurwaarden. De verwachting dat de natuurwinst opweegt tegen dit verlies moet dus goed onderbouwd zijn.
Herstelbeheer grijze duinen
De grijze duinen zijn op zeer lange termijn (> 100 jaar) het meest gebaat bij fasen van verstuivingsdynamiek op landschapsschaal, hetzij in een uitdovende fase van grootschalige verstuiving, hetzij in een kleinschalig mozaïek met actieve stuifkuilen. Het bevorderen van verstuiving vraagt om gedegen vooronderzoek, waarbij een zorgvuldige inventarisatie plaatsvindt van restpopulaties van karakteristieke planten- en diersoorten. De leefplekken van deze soorten kunnen dan worden ontzien, en zij kunnen na herstelbeheer fungeren als brongebied. Op een termijn van 20-100 jaar is in veel duingebieden kleinschalige verstuiving in de vorm van stuifkuilen een belangrijk proces voor de instandhouding en het herstel van de biodiversiteit van grijze duinen. Hieronder worden de verschillende maatregelen verder toegelicht.
Kleinschalige verstuiving
Kleinschalige verstuiving treedt op bij actieve stuifkuilen met een oppervlakte van enkele tot maximaal circa 1500m2. Kenmerkend voor het proces is het optreden van winderosie in de stuifkuil (uitstuiving of deflatie) in combinatie met het overstuiven (accumulatie) van het aangrenzende gebied. De omvang van de overstuivingszone is op de eerste plaats afhankelijk van de omvang van de uitstuifzone. Hoe groter de uitstuifzone, hoe groter de overstuivingszone. Daarnaast beïnvloed de ligging in het landschap de oppervlak die overstoven wordt. Een hoge positie in het landschap en weinig opgaande begroeiing rond de stuifkuil zorgen voor een hoge ratio van de oppervlakte instuifzone/ uitstuifzone. Stuifkuilen met een lagere ligging en meer beschutting van bomen en struiken hebben een lage waarde van deze ratio. In het midden- en achterduin van de Hollandse vastelandsduinen is een range gevonden van 2 tot 11. Deze waarden zijn gebaseerd op de traceerbaarheid van overstuiving in het bodemprofiel. Geringe zandafzetting op oude bodems is echter vaak na enige tijd niet meer traceerbaar in het humusprofiel. Wanneer gekeken wordt naar ruimtelijke patronen van de bodemzuurgraad van de toplaag kan instuiving van kalkhoudend zand de pH verhogen in een zone rond de uitstuifzone variërend van 1 tot 20 maal de omvang van de uitstuifzone. Vaak strekt de instuifzone en beïnvloedingszone van de zuurgraad zich aan de noordoostzijde het verst uit. Dit heeft te maken met de overheersende windrichting uit het zuidwesten.
Gedurende de laatste eeuw was kleinschalige dynamiek de meest voorkomende vorm van eolische dynamiek. Door vastlegging was deze dynamiek in veel duingebieden tot voor enkele decennia nagenoeg verdwenen was. Kleinschalige verstuiving zorgt voor verjonging van de bodem door: 1) in de deflatiezone door erosie van de bestaande bodem, 2) in zones met sterke instuiving langs de randen van een stuifkuil door opeenhoping van maagdelijk zand en 3) in het omringende landschap door een diffuse afzetting van zand op een oudere bodem. In duingebieden die niet diep ontkalkt zijn is de opwerking van kalkhoudend zand zeer belangrijk voor herstel van basenminnende vormen van grijze duinen, de voedselkwaliteit van de vegetatie voor kleine fauna, de biodiversiteit van kleine fauna en het aanbod van grote insecten voor grondbroeders. In diep ontkalkte duingebieden zijn de effecten op de vegetatie ook gunstig, maar wel beperkter van omvang. Het actief bevorderen van verstuiving moet worden afgewogen voor een langere termijn (20-100 jaar) en worden gebaseerd op de ecologische noodzaak en mogelijkheden voor activatie van verstuiving. Het activeren van stuifkuilen is vooral zinvol in duingebieden zonder of met geringe spontane activatie. Belangrijk is om het activeren van stuifkuilen te spreiden over de tijd, zodat gelijktijdig actieve, stabiliserende en gestabiliseerde stuifkuilen aanwezig zijn. De fase na stabilisatie van verstuiving is ook belangrijk voor de ontwikkeling van soortenrijke duingraslanden op verjongde bodems en vergt 20 tot 40 jaar. Gunstige effecten op de vegetatie kunnen nog gedurende decennia na stabilisatie aanwezig zijn. Het OBN-rapport ‘Herstel Grijze duinen door reactiveren kleinschalige dynamiek‘ en de OBN-brochure ‘Kleinschalige dynamiek‘ (in druk) geven handvaten voor de uitwerking van een lange-termijn strategie en praktische tips voor reactivatie van stuifkuilen.
Begrazing
Plaggen van droge duingraslanden
Herstel oud landbouwkundig gebruik
Maaien als herstelmaatregel
Een andere optie is spragelen (een combinatie van klepelen en afzuigen); dit blijkt goed te werken in duingraslanden waarin sprake is van een vervilte zode of vergrassing. Hierbij wordt de vegetatie inclusief de strooisellaag tot op de kale bodem verwijderd, waardoor weer een open zode ontstaat met ruimte voor kruiden en mossen met een grote lichtbehoefte. Spragelen is ook een geschikte maatregel om struweelvorming tegen te gaan.
Deze maatregel is eventueel in combinatie met plaggen uit te voeren; deze vorm van mozaïekbeheer is in de Amsterdamse Waterleidingduinen bijvoorbeeld succesvol. Wat wel van belang is, is nabeheer in de vorm van begrazing, liefst door konijnen. Spargelen werkt ook goed in de begin fase na plaggen van kalkrijke bodems opslag Duindoorn te onderdrukken.
Branden
Branden als maatregel wordt zelden meer uitgevoerd, met name als gevolg van regelgeving. Soms zijn er experimenten met geplande branden gedaan in de winter, maar bij sterke verruiging is de strooisellaag te vochtig en wordt er niet genoeg verbrand. ‘Spontane’ branden in het voorjaar en in de zomer (onder andere bij het Jan Thijsseduin op Terschelling en in de Amsterdamse Waterleidingduinen) leveren, mits meteen met begrazing wordt begonnen, wel herstel op van soortenrijke grijze duinen. Dergelijke branden zijn vaak moeilijk in de hand te houden en hiervoor is dus geen maatschappelijk draagvlak.
Beheercasus
Beheercasus: Bruid van Haarlem (witte duinen)
De Bruid van Haarlem is een groot, samengesteld paraboolduin. Het is het tweede paraboolduin in het gebied van de PWN dat is gereactiveerd. Het idee achter reactiveren is dat ingrijpen noodzakelijk is, omdat door stabilisering en verruiging de natuurlijke dynamiek volledig is verdwenen, waardoor waardevolle natte en droge pionierstadia verloren gaan. Actief reactiveringsbeheer ten behoeve van duurzame verstuivingen houdt in: het eenmalig ingrijpen in het landschap om natuurlijke geomorfologische processen weer op gang te brengen op een zodanige schaal en wijze dat deze processen in staat zullen zijn zichzelf langdurig in stand te houden. Hierdoor blijft vernieuwing binnen het landschap ook in de toekomst gewaarborgd.
In 2003 is over een groot oppervlak vegetatie en bodem verwijderd, om het duin weer door de wind te laten bewegen. Omdat helm bijzonder diep wortelt is het lastig om dit in een keer zodanig te verwijderen dat een grootschalige verstuiving goed op gang komt. De eerste jaren bleek het daarom nodig uitlopende helmwortels te blijven verwijderen. Pas als de bodem echt goed in beweging komt, kan het duin zonder verdere hulp door het landschap gaan wandelen. De werkzaamheden hebben zich beperkt tot de loefzijde van de parabool. De achterzijde van de parabool is intact gelaten. Het idee hierachter is dat deze door massale overstuiving vanzelf bedekt raakt met vers zand. Bovendien blijft de kam van de parabool op deze wijze intact en zal tegelijkertijd zand gaan invangen. Hierdoor kan de kam in hoogte toenemen en zal ieder geval niet uiteen waaien.
De theorie was, dat het duin zo gedwongen wordt om de paraboolvorm te behouden, en in de praktijk blijkt dit voorlopig inderdaad zo te werken.
In april 2006 is De Bruid van Haarlem benoemd tot aardkundig monument in de provincie Noord-Holland.
Varianten duinen
Het beheertype N08.02 kent twee varianten:
- Witte duinen
- Grijze duinen
Witte duinen
De witte duinen of helmduinen volgen de embryonale duinen op in het proces van de duinvorming. Natuurlijke witte duinen zijn duinsystemen met dynamiek en worden gekenmerkt door een mozaïek van vegetatie en kaal zand. Verstuiving is het meest bepalende proces voor levensgemeenschappen in de witte duinen. In Nederland bestaan de witte duinen op de meeste plaatsen in gedegradeerde vorm, als gevolg van de vastlegging van de duinen. De zeereep, ten behoeve van de kustverdediging, is evenmin bevorderlijk voor de vorming van witte duinen. Met de komst van grootschalige zandsuppleties in zee is de kustverdediging op veel plekken gegarandeerd en is er veel meer ruimte voor winddynamiek in de zeereepduinen. Zie ook het OBN-rapport Effecten van suppleties op duinontwikkeling.
Natuurlijke witte duinen zijn een belangrijke motor achter het duurzaam bestaan van een open duinlandschap met een gradiënt naar gesloten duinstruweel en bos. Bij een aangroeikust vormen zich nieuwe duinen voor de bestaande duinen, zodat er op een nieuwe plek successie kan plaatsvinden. Door de nieuwe duinenrij neemt de invloed van wind en zout spatwater in de oude, meer landinwaarts gelegen duinen verder af, waardoor de successie naar bos daar versnelt.
Langs afslagkusten worden de stuifkuilen tussen de duintoppen soms zo diep uitgeblazen dat er grote geulen (kerven) ontstaan, dwars door de zeereep heen. Landinwaarts kunnen daar, door zandophoping, paraboolvormige duinen uit ontstaan. Daarbij worden oudere duinbegroeiingen overstoven door grote hoeveelheden zand. Die sterven af en maken plaats voor droge pionierbegroeiingen. Deze mobiele paraboolduinen hebben een groot aandeel gehad in de duinvorming in het Nederlandse landschap. Een actief paraboolduin verplaatst zich met de wind mee, met de bolle ‘kop’ naar voren en de uitlopers naar de wind gekeerd. Het paraboolduin wordt aan de loefzijde altijd begrensd door een vallei waar uitstuiving tot op het grondwater heeft plaatsgevonden en een natte duinvallei ontstaat.
Grijze duinen
De grijze duinen, tussen de witte duinen en het vaak met bos of hoog struweel begroeide binnenduin in, vormen de ruggengraat van het duinlandschap. Het grijze duin is het meest soortenrijke natuurtype van droge duinen, met een zeer gevarieerd mozaïek van milieus en gemeenschappen met veel overgangen. Bij een dynamisch evenwicht tussen verstuiven en dichtgroeien vormen duingraslanden een mozaïek met plekken kaal zand en duinstruwelen.
In de grijze duinen kunnen vijf ‘landschappen’ worden onderscheiden:
- het dauwbraamlandschap, direct achter de zeereep, waar op een voedselarme bodem een aanzienlijk deel van het duin begroeid is met duingraslanden, waarin dauwbraam voorkomt (alhoewel vrijwel altijd in bescheiden mate).
- het duindoornlandschap, in de middenduinen van het kalkrijke duin, gekenmerkt door een begroeiing met duindoornstruwelen.
- het fakkelgraslandschap, op oudere, gestabiliseerde en begraasde delen van het kalkrijke duin, met een karakteristieke begroeiing van duingraslanden met smal fakkelgras (in bescheiden hoeveelheden).
- het buntgraslandschap, gekenmerkt door duingraslanden met buntgras (eveneens in bescheiden hoeveelheden), op plaatsen waar het duinzand kalkarm is vanwege kalkarm moedermateriaal (Waddendistrict) of vanwege natuurlijke uitloging van oude kalkrijke duinen. Het initiële kalkgehalte bepaalt hoe snel dit uitlogingsproces plaatsvindt. Op Walcheren (waar het kalkgehalte minder dan 1 procent bedraagt) en op Schouwen (waar het kalkgehalte maximaal 2 tot 3 procent bedraagt) kan de ontwikkeling al binnen enkele decennia aan de orde zijn.
- het zeedorpenlandschap, rondom nederzettingen en voormalige vissersdorpen en duinboerderijen, waar eeuwenlang menselijke invloeden hebben plaatsgevonden. Dit type is het meest soortenrijk.
