N09.01 Schor en kwelder
Algemeen
Het gaat om laaggelegen zandige of slikkige gronden onder invloed van getijde met pioniergemeenschappen, ruigten en graslanden van zoutminnende en zouttolerante vegetaties. De laagste delen worden dagelijks overstroomd door zeewater, de hoogste delen slechts af en toe. Bodemdeeltjes die bij iedere overstroming met hoogwater achterblijven vormen schor of kwelder.
Schor of kwelder toont een duidelijke zonering die bepaald wordt door de mate van overstroming. Pioniervegetaties met zeekraal komen voor op de dagelijks overstroomde lage kwelders. De middelhoge kwelder wordt nog wel regelmatig overstroomd, hier heersen kweldergrassen, lamsoor en zeeweegbree. De hoge kwelders zijn begroeid met dichte matten van grassen en russen. Door lage duintjes; kommen met slik; kreken en kleine getijdengeultjes, is het landschap zeer gevarieerd. Op de oeverwallen staat zeealsem, ruigten komen voor op linten van aangespoelde planten. Slijkgrassen en ruigtekruiden komen vooral voor op kwelders en slikken die eroderen, waardoor kleine kliffen ontstaan en de bodem wat droger wordt. Er zijn grote regionale verschillen. In het Noorden vormen kwelders de geleidelijke overgang van land naar de waddenzee. Hier gaat het om grote vrij vlakke gebieden. De kwelders van de eilanden zijn op een vrij natuurlijke manier ontstaan, langs de Gronings-Friese kust zijn ze door landaanwinningswerken kunstmatig opgehoogd.
In het zuiden spelen de estuaria van de rivieren een belangrijke rol. Het getijdenverschil in de estuaria heel groot en kan 8 á 9 meter bedragen. De rivieren voeren slib aan en het water van de schorren in de estuaria kan brak zijn. Schorren hebben meer hoogte verschil dan kwelders, de hoge delen van het schor zijn zandig, de lage delen bevatte juist heel veel slib. Begrazing en overstroming met sedimentatie van zand en slib zorgen er voor dat deze natuurlijke graslanden niet door ruigten overgenomen worden. Schor of kwelder zijn als overwinteringgebied van groot belang voor ganzen en als broedgebied voor bergeend, grote stern, dwergstern, visdief en lepelaar. Het zijn vrijwel de enige gebieden op het land waar nog relatief ongehinderd geologische processen plaatsvinden, ze zijn daarom aardkundig van grote betekenis. Kwelders en schorren komen veel voor langs de Europese kusten, maar meestal in kleine oppervlakten. De aanzienlijke oppervlakte van het type in Nederland in combinatie met de centrale ligging in Europa maakt onze kwelders en schorren van internationaal belang. Door landaanwinning, ontginning en door het afsluiten van zeegaten is het areaal afgenomen. Herstel van natuurlijke erosie en sedimentatie is van belang, aangezien oudere, soortenarme stadia toenemen.
Afbakening
- Het beheertype Schor of kwelder is buitendijks gelegen en begroeid met zoutminnende en zouttolerante vegetaties die, dagelijks of af en toe, overstroomd worden door zeewater.
- De inliggende krekenstelsels worden tot Schor of kwelder gerekend.
- Tot 10% van het beheertype kan bestaan uit onbegroeide platen.
- De overstromingsfrequentie is meer dan enkele keren per jaar, zie ook zilt grasland en overstromingsweiland.
- Regelmatig met zout water overstroomde vegetaties van biestarwegras op uitgesproken zandige bodem worden tot ‘Strand en embryonaal duin’ (N08.01) gerekend.
Bron: BIJ12 Index Natuur en Landschap
Bedreigingen en kansen
Zeespiegelstijging
Het voortbestaan van kwelders is sterk afhankelijk van de mate van overstroming door het zeewater. Bij te weinig overstroming kan de kwelder verzoeten en zullen de karakteristieke zouttolerante soorten verdwijnen, terwijl bij een te hoge overstromingsfrequentie de kwelder kan verdrinken. De mondiale zeespiegelstijging zal naar verwachting voor kwelders in de Waddenzee geen bedreiging vormen, aangezien sedimentatie op de meeste plaatsen de stijging van het gemiddeld hoogwaterniveau kan compenseren.
In de Oosterschelde is de situatie echter zorgelijker door geringe beschikbaarheid van sediment en beperking van het getij door de stormvloedkering.
Naast de opslibbingssnelheid speelt ook de ruimtelijke fixatie van een kwelder een rol bij de mogelijkheid tot aanpassing aan een stijgende zeespiegel. De meeste vastelandkwelders in Nederland zijn begrensd door een dijk en daardoor hebben deze niet de beperkt in hun mogelijkheid om eventueel landinwaarts op te schuiven. Deze situatie wordt ‘coastal squeeze’ genoemd.
Veroudering
De kwaliteit van kwelders wordt momenteel sterk bedreigd door een toenemende veroudering van de vegetatie in combinatie met beperkte nieuwvorming. Deze veroudering gaat gepaard met verlies aan diversiteit van plantensoorten en het ontstaan van monotone vegetaties met Zeekweek op de hoge kwelder en met Gewone zoutmelde op de lage kwelder.
Op de (wat brakkere) kwelders met invloed van zoet water (regenwater run-off vanaf het dijktalud of kwelwaterinvloed vanuit het dijklichaam of het achterland) als op overgangen van duin naar kwelder (met kwel van zoet grondwater) kan riet gaan domineren. Mooie voorbeelden zijn de kwelder bij Den Oever (kwel uit het eiland Wieringen) en tot 1987 ’t Land van Markiezaat (met kwel uit de Brabantse Wal).
Oorzaak van de veroudering is een hoge sedimentatiesnelheid waardoor maaiveldverhoging optreedt en de beschikbaarheid van nutriënten toeneemt. Beide mechanismen leiden tot successie in de vegetatie met verdringing van laagblijvende soorten door hoog opgaande soorten.
Op de vasteland kwelders speelt veroudering ook een rol. Daar ligt de oorzaak meestal in een combinatie van leeftijd, hoge opslibbingssnelheid gefaciliteerd door de aanwezigheid van rijshoutdammen in de pionierzone, goede ontwatering en afgenomen beweiding.
Verstarring
Verschillende maatregelen die bedoeld of onbedoeld hebben geleid tot een snelle uitbreiding zoals de landaanwinningswerken langs de Fries-Groninger kust en de aanleg van stuifdijken op de Waddeneilanden hebben geleid tot verstarring van het kwelderlandschap. Door de ruimtelijke vastlegging wordt het natuurlijke proces van afwisselend aangroei en afslag van kwelders beperkt en kan verjonging van de successiestadia niet of nauwelijks optreden. De mogelijkheid tot aanpassing aan een stijgende zeespiegel wordt hiermee ook beperkt. Ruimte voor verjonging is er alleen als in de toekomst gedeeltelijke erosie van bestaande kwelders wordt toegestaan, waardoor het proces van kweldervorming opnieuw kan beginnen.
Spanningsveld met KRW
De KRW-kwaliteitsmaatlat is bedoeld om op het niveau van stroomgebieden een beoordeling te kunnen maken van de ontwikkeling (van kwaliteit) van het desbetreffende gebied. De KRW-maatlat is niet bedoeld voor toepassing in afzonderlijke deelgebieden, maar de verleiding blijkt groot om dat laatste toch te doen. Dat laatste is wel het geval met de SNL-kwaliteitsbeoordeling.
Deze beoordelingen moet de reflectie op het succes van het beheer aanmoedigen en geen dwang vormen om te voldoen aan de maatlat of aan de SNL-beoordeling. Hier vormt zich een potentieel spanningsveld met de kwaliteitsbeoordeling in het kader van de SNL.
Maar zowel de KRW als de SNL kan geen dwangbuis voor de beheerder van de kwelder worden want veel kwelders zijn relatief jong en (dus) is successie en veroudering een onderdeel van de autonome ontwikkeling (een natuurlijk proces) wat niet altijd mogelijk is om te buigen. De KRW-maatlat geeft een beheerder een referentiepunt en zou de mogelijkheid moeten geven waarom afgeweken wordt van het streefbeeld volgens de maatlat.
Herstel en inrichting
Verjonging door dynamiek
Natuurlijke dynamiek kan lokaal veroudering een halt toe roepen of vertragen. Op de eilandkwelders wordt verwacht dat het (gedeeltelijk) verwijderen van de stuifdijken, al dan niet in combinatie met plaggen, dit kan bewerkstelligen. Afgeschermd van de Noordzee zijn in de luwte van deze stuifdijken grootschalig kwelders tot ontwikkeling gekomen, zoals De Boschplaat op Terschelling. Door het doorbreken of verwijderen van de stuifdijk zullen wind en water vanuit de Noordzee weer vrij spel krijgen, waardoor door erosie en zandverstuivingen kale plekken ontstaan. Daar kunnen pioniergemeenschappen weer tot ontwikkeling komen. Deze maatregel is op de Nederlandse Waddeneilanden nog niet eerder actief uitgevoerd; wel hebben vergelijkbare ontwikkelingen zich ‘spontaan’ voor gedaan bij het “gat” in de stuifdijk bij Paal 12 op Schiermonnikoog en na de stopzetting van het onderhoud van Rottumerplaat.
Locaties doorbraak
De keuze van geschikte locaties voor doorbraken in de stuifdijk kan gebaseerd worden op historische of bestaande gegevens van washovers en washover-complexen. Mocht de ingreep tot ongewenste resultaten leiden, dan kunnen deze laagtes snel hersteld worden. Op plaatsen waar al zeer waardevolle plantensoorten voorkomen kan de begroeiing lokaal beschermd worden door bijvoorbeeld de aanleg van een naar binnen gerichte wal. Overigens kan de vorming van washover-complexen alleen op een landschappelijk grote schaal plaatsvinden, vanwege de benodigde ruimtelijke dynamiek.
Bij het doorbreken van stuifdijken is sterke ontwatering niet wenselijk omdat dit de ontwikkeling van oude, soortenarme successiestadia bevordert. Daarom kan de ontstane washover-vlakte beter zo weinig mogelijk aansluiten op bestaande kreken van de achterliggende kwelder. Daarnaast bepaalt de verwachte ontwikkeling van het strand (breedte, aanwezigheid van embryoduinen) hoe veel dynamiek naar de kwelder door kan dringen.
Stoppen ontwatering
Door het stopzetten van het onderhoud aan de kunstmatige ontwatering wordt de vorming van oeverwallen en kommen bevorderd, wat de ruimtelijke structuur ten goede komt. Het actief verondiepen van de diepe watergangen door bijvoorbeeld een drempel op te werpen lijkt effect te moeten hebben maar in de zogenaamde ‘krekenproef’ (zie van Duin & Dijkema 2003) bleek dit toch niet effectief. Daarnaast zijn soorten van de oudere successiestadia zoals Kweek en Zeekweek niet goed bestand tegen vernatting, vooral niet in combinatie met beweiding. In de Dollard is door de combinatie van vernatting en beweiding Kweek teruggedrongen. Zonder beweiding ontstaat op den duur een kwelder met alleen Riet. In de Peazemerlannen was sprake een van zeer gevarieerde ontwikkeling met oeverwallen en kommen (via zonering naar sec. pioniervegetatie) maar door onvoldoende beweiding heeft Zeekweek geleidelijk aan vanuit de oeverwallen de kwelder overgroeid.
Secundaire pioniervegetaties kunnen vooral in de kommen tot ontwikkeling komen. Als niet wordt beweid, zal secundaire pioniervegetatie in de kommen worden gedomineerd door Engels slijkgras (zie van Wesenbeek et al., 2014). Secundaire pioniervegetatie van Zeekraal en Klein schorrenkruid is mogelijk al indicator voor beweiding.
Beweiding blijft echter noodzakelijk om de ontwikkeling van oudere successiestadia in te perken. Door vernatting zal beweidbaarheid van de kwelder afnemen als ook de lengte van het weideseizoen en ontwikkelt zich zonder beweiding Atriport op de natte delen.
Ontpoldering
Mogelijkheden voor areaalvergroting liggen voornamelijk bij polders en zomerpolders, die door het (deels) verwijderen van (zomer)dijken weer in kwelders veranderd kunnen worden. Dit is ook een mogelijkheid om van smalle gradiëntarme – naar brede, gradiëntrijkere kwelders te gaan.
De eerste ontpolderingen waren niet gepland maar vonden plaats door stormen, waarna dijkreparatie niet effectief was (Peazemerlannen, Holwerterwestpolder) of niet werd uitgevoerd (Sieperdaschor).
De proefverkweldering in Noord-Friesland Buitendijks werd in 2001 opnieuw aan de invloed van eb en vloed blootgesteld door het graven van drie openingen in de voormalige zomerdijk. Kwelderontwikkeling kwam hier zeer snel op gang en binnen enkele jaren werden vrijwel alle plantensoorten van de buitendijkse kwelder in het ontpolderingsgebied aangetroffen.
Aandachtspunten bij ontpolderen
- Kijk goed naar de geomorfologie. Terreinen die te hoog liggen ten opzichte van het gemiddelde hoogwaterniveau zullen te weinig invloed van het zeewater ondervinden. Is het terrein daarentegen lager dan de voorliggende kwelders of wadplaten, dan kan het binnenstromende water niet gemakkelijk uitstromen.
- Zorg voor goede ontwatering door middel van kreken. In natuurlijke situaties zal kwelderaanwas gepaard gaan met de vorming van een krekenstelsel. Bij ontpoldering echter zal het uitslijten van kreken in de uitontwikkelde grond niet makkelijk gaan. Bovendien is meestal een kunstmatig drainagesysteem aanwezig. Om tot een grotere natuurlijkheid te komen, kunnen bestaande drainagestelsels gedicht worden en nieuwe meanderende kreken worden gegraven op basis van historisch kaartenmateriaal of luchtfoto’s.
- Kies een juiste grootte van de opening in de dijk. Bij een te kleine opening, bijvoorbeeld door aanwezigheid van een sluis of dam, kan de invloed van het zeewater zo beperkt worden dat er nauwelijks kweldervegetatie tot ontwikkeling kan komen en dat ruderale soorten gaan overheersen. Dringt het zeewater eenmaal binnen, dan is de uitstroommogelijkheid vaak beperkt en kan een situatie met langdurig stagnerend water ontstaan.
- Gebruik bij voorkeur geen sluis óf een geavanceerde versie zoals langs de Schelde (Vlaanderen): bij een gereduceerd getij is grote kans op stagnerend water, waardoor aan de ene kant onder water veel slib wordt afgezet en aan de andere kant een vergrote kans op oeverafslag ontstaat.
- Een belangrijk ecologisch bezwaar van een gedempt getij is dat de invloed van het zoute water veelal niet groot is, waardoor de ontwikkeling van een zilte vegetatie achterblijft bij de verwachtingen. De vegetatiezonering langs de hoogtegradiënt wordt beperkt tot een relatief smal gebied en zal zich een scherpe vegetatiegrens ontwikkelen op de grens van zoet en zout. Bij een geringe getijslag is het niet ondenkbaar dat de ontwikkeling van de kweldervegetatie zelfs beperkt blijft tot één of twee vegetatiezones.
- Zorg voor natuurlijke aanvoer van zaad of vegetatieve delen door het zeewater. Door de dijkdoorbraak in het najaar plaats te laten vinden, is er nog veel zaad aanwezig en hebben de soorten meer kans het herstelgebied binnen te komen dan in het voorjaar. De nabijheid van een brongebied speelt hierbij ook een rol. Ligt er een goed ontwikkelde kwelder voor het ontpolderingsgebied, dan is de kans groot dat de meeste soorten hun weg vinden naar het nieuwe gebied.
Tegengaan erosie
Op smalle kwelders waar natuurlijke aangroei niet of nauwelijks te verwachten is, kan de erosie door inrichtingsmaatregelen worden bestreden:
- vastleggen van geulen door het onder water aanbrengen van geulwandverdediging;
- aanleg van stroomgeleidingsdammen;
- aanleg van een harde vooroeververdediging van de kwelder met breuksteen;
- kwelderrandverdediging met klei of stenen beschoeiing.
Tot vrij recent werd erosie bijna standaard tegengegaan door de aanleg van of een vooroeververdediging of een stenen beschoeiing. Het nadeel is dat het dynamische karakter van de kwelder aan banden wordt gelegd en mogelijke verjonging wordt tegengegaan. Zonder kwelderrandverdediging zouden verschillende kleine kwelders allang verdwenen zijn.
Tegenwoordig is men echter terughoudender en ligt de nadruk op het werken met zachtere materialen zoals rijshoutdammen en kleisuppleties. Daarmee kan een flexibeler beheer worden gevoerd, doordat deze methoden in de loop van de tijd kan worden afgestemd op de lokale ontwikkelingen.
Tegengaan veroudering met beweiding
De kwaliteit van kwelders wordt in belangrijke mate afgeleid uit de diversiteit van de vegetatie. Van belang hierbij is dat over een groter gebied gezien alle vegetatietypen van pionierzone tot en met hoge kwelder aanwezig zijn.
Wanneer op kwelders een beheer van ‘niets doen’ zou worden toegepast, kunnen oudere soortenarme successiestadia de overhand krijgen. Dit is met name het geval op kwelders met een relatief hoge sedimentatiesnelheid. Kortom: voor de instandhouding van de verscheidenheid aan plantengemeenschappen is op de meeste kwelders een actief beheer noodzakelijk, en daarbij wordt vaak beweiding ingezet. Bovendien wordt de verticale groei van kwelders door beweiding belangrijk vertraagd.
Overzicht van de opeenvolgende ontwikkelingsstadia van vastelandskwelders. T= 0: convex wadplaat profiel met beginnende weldervorming, T = 1: ontwikkelde kwelder met alle zones aanwezig, T = 2: volledig ontwikkelde kwelder met vrijwel recht horizontaal profiel, T = 3: kom en oeverwal systeem met secundaire pionierzone, T = 4: kliferosie en brakke zone, T = 5: opslibbing voor de klif en nieuwe kweldervorming.
Bron: Van Wesenbeeck, B. et al (2014), Verjonging van half-natuurlijke kwelders en schorren.
Soort vee
Begrazing op kwelders kent als specifieke omstandigheid de jonge en zachte bodems en daarmee een groot verschil in effect van beweiding op (slikkige) bodems die nog verdicht kunnen worden en (zandige) bodems die hier vrijwel niet gevoelig voor zijn en de interactie met de sedimentatie.
Er is een duidelijk verschil in (graas)gedrag tussen paarden, runderen en schapen, o.a. door verschillen in spijsverteringstelsels tussen paarden aan de ene kant en herkauwers aan de andere kant. Uitgaande van een gelijke lichaamsgrootte nemen paarden meer voedsel op dan runderen. Daarnaast zijn paarden veel mobieler, waardoor invloed van vertrapping veel hoger is dan bij beweiding door runderen. Bij elkaar opgeteld betekent dit dat bij een gelijke veedichtheid, aan het einde van het seizoen bij paardenbeweiding een veel lagere biomassa over is. Een hoge veedichtheid is op de kwelder voor alle groepen ongewervelden ongunstig. Bij paarden is dat al het geval bij ongeveer 1 dier/ha.
Schapen zijn selectievere grazers dan runderen en sommige plantensoorten kunnen bijna volledig door schapen worden onderdrukt. Vanuit natuurbehoud gezien heeft de inzet van runderen daardoor de voorkeur.
Beweiding en broedvogels
Veel kwelderbroedvogels laten een negatieve trend zien. Behalve een lager broedsucces door een hogere overstromingskans in het broedseizoen, worden predatie en beweiding ook als belangrijke factoren gezien. Nestpredatie vindt plaats door zowel grondpredatoren (Vos, wilde kat, marterachtigen en ratten) als vanuit de lucht (roofvogels, kraaien, meeuwen). Door beweiding kunnen aanzienlijke vertrappingsverliezen van nesten (en kuikens) optreden. Daarnaast wordt door beweiding de mogelijkheden voor dekking verlaagd, waardoor voor soorten die hiervan afhankelijk zijn (o.a. de Tureluur) de kans op predatie aanzienlijk kan stijgen. Voor kwelders waar broedvogels een voorname rol in de beheerdoelstelling hebben, wordt vanuit het voorbehoudsprincipe aanbevolen het weideseizoen vanaf 1 juli van start te laten gaan.
Beheercasus
Rietontwikkeling op de oostelijke Dollardkwelders
De Dollardkwelders zijn vanaf 1981 in beheer bij St. Groninger Landschap. In 1984 is het onderhoud aan de kunstmatige ontwatering gestaakt. Hierdoor geleidelijke vernatting, waardoor de geschiktheid voor beweiding is afgenomen. Bijkomende factor sinds negentiger jaren intensieve voorjaarsbenutting van de kwelder door 10.000den brandganzen. Door vernatting en ganzen late start van het weideseizoen. Riet is na ca. 1 aug geen aantrekkelijke voedselplant meer voor runderen (verteerbaarheid onder onderhoudsbehoefte), dus is het maar korte beschikbaar en geschikt als voedselplant. Dit maakt het alles met elkaar een hele lastige opgave om in de toekomst de opmars van Riet tegen te houden. De beheerder kan deze ontwikkeling wel afremmen, maar op den duur moet SGL de ontwikkeling misschien wel laten gaan. Drukbegrazing of opnieuw ontwateren om beweiding mogelijk te maken lijken me erger dan de kwaal. Mijn insteek zou zijn om dit nu al te signaleren en aangeven dat er op gegeven moment een switch in beheerkeuze gemaakt moet worden. En dan nog kan dit als een winstpunt worden gezien: want hoeveel riet in het inter-getijdengebied hebben we eigenlijk? Bijna niks.
Varianten
Typen kwelders
In Nederland komen verschillende typen kwelders voor die van elkaar kunnen worden onderscheiden op basis van geomorfologie en de herkomst van het substraat. De drie belangrijkste typen zijn (allen op allochtoon substraat):
1. Met een strandwal verbonden kwelders: deze kwelders ontstaan op zandplaten aan de luwe zijde van een strandwal of duinenrij, zoals de kwelders op de Waddeneilanden en de Kwade Hoek in het Deltagebied. Ook groene stranden en slufters kunnen tot dit type gerekend worden; dit type kwelder is op natuurlijke wijze ontstaan;
2. Voorlandkwelders: deze kwelders ontwikkelen zich op opgeslibd sediment in de luwte van een beschutte zee of ondiepe baai, zoals de vasteland kwelders langs de Friese en Groninger Waddenzeekust; nagenoeg alle huidige voorlandkwelders zijn voortgekomen uit landaanwinningswerken;
3. Estuariene kwelders: een estuarium is een halfomsloten kustsysteem met open verbinding naar de zee waarin één of meerdere rivieren uitmonden met menging van zoet en zout water als gevolg. Tot dit type kwelders worden de schorren in de Westerschelde, Oosterschelde en de Dollard gerekend (de kwelders in de Dollard hebben ook kenmerken van een voorlandkwelder). De aangroei van estuariene kwelders is in het (recente) verleden op grote schaal kunstmatig gestimuleerd.
Successie en zonering
Op kwelders speelt successie een grote rol bij het optreden van verschillende plantengemeenschappen. Hierbij worden de jonge kwelderstadia met een hoge soortendiversiteit vaak opgevolgd door oudere, soortenarmere gemeenschappen. Twee mechanismen spelen een rol bij deze successie.
Ten eerste wordt door regelmatige overstroming marien sediment op de kwelder afgezet, waardoor het maaiveld geleidelijk hoger komt te liggen. Dit proces van ophoging leidt in de loop der tijd tot opeenvolging van soorten van o.a. Zeekraal naar Gewone zoutmelde of Zeekweek. De opslibbing verloopt over het algemeen het snelst op de lage kwelder, waar nog vrijwel dagelijks overstroming plaatsvindt en waar een gesloten vegetatie van met name Gewoon kweldergras (Puccinellia maritima) helpt bij het invangen van het sediment.
Behalve door opslibbing kan de successie ten tweede worden gestuurd door een toenemende beschikbaarheid van nutriënten (met name stikstof) uit het mariene sediment dat bij overstroming wordt afgezet. De hoger opgaande soorten zoals Zeekweek en Gewone zoutmelde zullen hiervan het meest profiteren ten koste van laagblijvende soorten als Lamsoor.

De zonering van de kweldervegetatie hoeft geen afspiegeling te zijn van de successie. Op de Waddeneilanden bijvoorbeeld is al een natuurlijke hoogtegradiënt aanwezig op de zandplaten. Wanneer de omstandigheden voor kweldervorming hier geschikt zijn, kunnen verschillende plantengemeenschappen gelijktijdig tot ontwikkeling komen zonder dat de ene gemeenschap de voorloper is van de andere. Op estuariene en voorlandkwelders daarentegen zal een kwelder zich geleidelijk aan ontwikkelen als gevolg van continue opslibbing. De ruimtelijke rangschikking van plantengemeenschappen is hier meer een afspiegeling van de opeenvolging van die gemeenschappen in de tijd.