Abiotische omstandigheden vennen
Chemische en biologische condities en processen in het water en de bodem van vennen spelen een sleutelrol in de plant- en diersoorten die er kunnen voorkomen en de vegetatiestructuren die zich kunnen ontwikkelen.
In de waterlaag zijn vooral buffering, kooldioxide, sulfaat, nutriënten, doorzicht en zuurstof van belang. Indien binnen een ven grote verschillen zijn in de waterkwaliteit, kunnen zich soortenrijke gradiënten ontwikkelen. In de bodem zijn de redoxpotentiaal, doorworteling van de bodem, de verhouding tussen mineraal en organisch substraat productie en beschikbaar van methaan, zwavel, nutriënten, zuurstof en ijzer van belang.
Belangrijke bodemcondities zijn de hoeveelheid organische stof op de minerale venbodems, de beschikbaarheid van zuurstof en de doorworteling van de bodem. Deze aspecten zijn namelijk van invloed op de redoxpotentiaal en beïnvloeden daarmee de omzetting van ijzer en sulfide, beschikbaarheid van nutriënten en vorming van methaan.
Waterchemie
Buffering en zuurgraad
Buffering is het zuurneutraliserende vermogen van het water en wordt ook wel buffercapaciteit of alkaliniteit genoemd. In oppervlaktewater wordt de buffercapaciteit vrijwel geheel bepaald door de hoeveelheid opgelost bicarbonaat (HCO3–) en carbonaat (CO32-). Indien er geen bicarbonaat aanwezig is, is de zuurgraad (pH) 4,2 of lager.
De hardheid van venwater wordt op grond van de buffercapaciteit in vier categorieën verdeeld: (I) zuur water heeft nauwelijks of geen buffercapaciteit, (II) zeer zacht water met 50-200 micro-equivalent buffercapaciteit, (III) zacht water heeft een buffercapaciteit van 200 tot 1000 micro-equivalent en (IV) (matig) hard water met meer dan 1000 micro-equivalent buffercapaciteit. Op basis van de buffercapaciteit zijn dan drie typen vennen te onderscheiden: zure vennen, zeer zwak gebufferde vennen en zwak gebufferde vennen. Wateren met (matig) hard water worden niet tot de vennen gerekend. Soms zijn deze wateren uit vennen ontstaan door alkalinisatie.
De buffercapaciteit van het venwater wordt voor een groot deel bepaald door de hydrologie van de vennen. Grondwater dat in vennen uittreedt is een belangrijke bron van buffering. Als het grondwater in contact is geweest met kalkrijke bodemlagen, zoals leem, neemt de buffercapaciteit toe. Naast grondwater is ook oppervlaktewater vaak gebufferd en inlaat daarvan in vennen zorgt voor een verhoogde alkaliniteit. Regenwater daarentegen bevat geen enkele buffering en vennen die uitsluitend door neerslag worden gevoed zijn meestal zuur. Omdat de hoeveelheid kalk in veel gevallen afhankelijk is van de hoeveelheid grondwater en de ouderdom van het grondwater dat in de vennen terecht komt, hebben de verschillende ventypen vaak een andere plek in het landschap. Daarbij liggen de zure vennen hoog in het landschap waar grondwater afwezig is en de gebufferde liggen laag op de helling waar het grondwater al enige tijd in de bodem is verbleven. Elk van deze ventypen kent haar eigen levensgemeenschappen. Door aantastingen zoals verzuring en vermesting veranderen deze gemeenschappen en is het vaak moeilijk om te bepalen bij welk type een ven hoort. Voor de diagnose is een speciaal hulpmiddel beschikbaar: de vennensleutel.
Een alternatieve vorm van buffering treedt op in zuurstofloze organische bodems. Bij de vorming van gereduceerde verbindingen zoals ammonium, sulfide, pyriet en gereduceerd ijzer, wordt zuur verbruikt waardoor de buffercapaciteit toeneemt.
Zuur Ven
Het merendeel van de vennen in Nederland is van nature zuur. Het water heeft een buffercapaciteit van minder dan 50 micro-equivalent bicarbonaat (HCO3–) en carbonaat (CO32-) per liter en een pH die gemiddeld beneden 4,5 ligt. Zure vennen liggen vaak in de hoge delen van het dekzandlandschap en ontvangen regenwater of zuur grondwater. Er is sprake van een schijngrondwaterspiegel of er is contact met een grondwatersysteem dat in de bovenlaag geheel zuur is.
Veel waterplanten en -dieren kunnen niet leven in zuur water. Voor slakken en kreeftachtigen is het ontbreken van kalk een probleem, vissen hebben snel last van het in zuur water oplossende aluminium. Planten hebben last van de ongunstige aluminium/calcium verhouding, maar ook is stikstof voornamelijk beschikbaar als ammonium en opname van dit ammonium in een zuur milieu leidt bij planten tot interne verzuring. Verder is in de waterlaag van zure vennen met een minerale zandbodem weinig koolstof aanwezig, waardoor groei van ondergedoken waterplanten nauwelijks mogelijk is. De plantengroei van de zure plas en de venoever, is daardoor vaak beperkt tot wat Knolrus (Juncus bulbosus), twee soorten veenmos (Sphagnum cuspidatum en S. denticulatum) en Vensikkelmos (Warnstorfia fluitans, vroeger Drepanocladus fluitans). In dergelijke vennen komen diverse soorten ongewervelden voor. Kenmerkend zijn vier soorten libellen, die ook wel de ‘zure – vier’ worden genoemd: de Zwarte heidelibel (Sympetrum danaea), de Viervlek (Libellula quadrimaculata), de Watersnuffel (Enallagma cyathigerum) en de Gewone pantserjuffer (Lestes sponsa) voor. Eind 20ste en begin 21ste eeuw vlogen deze soorten grote aantallen boven zure en verzuurde vennen. Sinds ca. 2010 zijn de aantallen van deze soorten sterk afgenomen als gevolg van de afgenomen verzuring en opwarming van het venwater. Ook zijn het goede voortplantingsplaatsen voor heikikkers.
In zure vennen met een toevoer van kooldioxide (CO2) via grondwater of vanuit een venige bodem gaat de plantengroei sneller en vindt veenvorming plaats. Er kunnen dan waardevolle hoogveengemeenschappen ontstaan op de oevers of op drijftillen in het water. De zure vennen met een toevoer van grondwater bezitten vaak hoge natuurwaarden. Ze zijn met name van belang voor het behoud van de flora van de soortenrijke natte heide en het hoogveen en voor de fauna die afhankelijk is van hoogveenachtige vegetaties.
Zeer zwak gebufferd ven
Zeer zwak gebufferde vennen ontvangen naast regenwater ook lokaal, enigszins gebufferd grondwater en liggen vaak meer naar de randen van de dekzandruggen. Het water heeft van nature een buffercapaciteit van 50 tot 200 micro-equivalent per liter en de pH ligt meestal tussen 4,5 en 6,5.
De plantengroei van zeer zwak gebufferde vennen bestaat voor een deel uit soorten die min of meer beperkt zijn tot de West-Europese kustgebieden. Deels zijn het noordelijke soorten uit wateren met weinig kooldioxide, zoals Oeverkruid (Littorella uniflora), Waterlobelia (Lobelia dortmanna) en Drijvende egelskop (Sparganium angustifolium) en deels zuidelijke soorten uit droogvallende wateren of wateren met veel kooldioxide, zoals Moerashertshooi (Hypericum elodes) en Vlottende bies (Eleogiton fluitans). Omdat het verspreidinggebied klein is, draagt het Nederlandse natuurbeheer een groot deel van de Europese verantwoordelijkheid voor deze soorten. Het soortenaantal van de zachte wateren is in West-Europa niet groot, maar omdat de Atlantische regio en de Boreale regio elkaar in Nederland overlappen, zijn de Nederlandse zachte wateren van oorsprong soortenrijker dan in de omringende landen. Tot rond 1950 bezaten veel zeer zwak gebufferde vennen ook verlandingsvegetaties met een sterk hoogveenkarakter. Juist door de zeer zwakke buffering kwamen hier zeer bijzondere plantensoorten in voor, zoals Veenbloembies (Scheuchzeria palustris) en Slijkzegge (Carex limosa). Hier is helaas vrijwel niets meer van over. Zeer zwak gebufferde vennen zijn rijker aan amfibieën dan zure vennen. Naast diverse soorten kikkers kunnen er ook padden en watersalamanders in voorkomen. Een vissoort die zich er goed in thuis voelt is de zuurtolerante uitheemse Amerikaanse hondsvis (Umbra pygmea). In veel Brabantse en Limburgse vennen is deze soort erg talrijk. Ongewervelden die kalk nodig hebben zoals slakken en waterpissebedden ontbreken in deze vennen. In zeer zwak gebufferde vennen komen wel enkele andere kenmerkende ongewervelden voor waaronder de waterwantsen (Cymatia bonsdorfii en Glaenocorisa propinqua), de waterkever (Hygrotus novemlineatus) en de dansmug (Pagastiella orophila).
Zwak gebufferd
Zwak gebufferd water is water met een buffercapaciteit van 200 tot 500 (soms tot 1000) micro-equivalent per liter. De pH ligt meestal tussen 5 en 7. Zwak gebufferde vennen ontvangen naast regenwater grondwater dat kalkhoudende bodemlagen heeft gepasseerd of een vrij lange weg door de ondergrond heeft afgelegd zodat het sterker gebufferd is dan het grondwater dat zeer zwak gebufferde vennen voedt. Vennen van het zwak gebufferde type liggen aan de randen van beek- en rivierdalen of in zandgebieden met kalkhoudende bodem in de ondergrond. De bodem heeft vaak een wat hogere concentratie aan voedingsstoffen dan in vennen van de andere twee typen. De beschikbaarheid van fosfaat blijft daarbij echter laag. Dat heeft te maken met het hoge ijzergehalte van het grondwater.
De zwak gebufferde vennen kunnen bijzonder rijk aan soorten en biotopen zijn, rijker dan zure vennen of zeer zwak gebufferde vennen. Vaak komen in zwak gebufferde vennen minder sterk gebufferde of zure uithoeken voor, waardoor naast de voor deze situatie kenmerkende soorten ook de soorten van zeer zwak gebufferde en/of zure vennen een plek kunnen vinden. In vergelijking met de zeer zwak gebufferde vennen is het aandeel venplanten uit de Atlantische regio veel groter. Karakteristieke, bijzondere planten van zacht water of zwakke buffering zijn: Gesteeld glaskroos (Elatine hexandra), Pilvaren (Pililaria globulifera), Kruipende moerasweegbree (Echinodorus repens), Stijve moerasweegbree (Echinodorus ranunculoides), Waterpostelein (Lythrum portula), Ondergedoken moerasscherm (Apium inundatum) en Moerassmele (Deschampsia setacea). In permanent waterhoudende plassen bovendien: Teer vederkruid (Echinodorus ranunculoides), Buigzaam glanswier (Nitella flexilis) en Breekbaar kransblad (Chara globularis). Op de oever groeien soms ook andere kritische soorten zoals Draadgentiaan (Cicendia filiformis) en Teer guichelheil (Anagallis tenella). Ook de watermacrofauna is zeer divers met veel soorten slakken, waterkevers, libellen, wantsen, kokerjuffers en dansmuggen. Ook herbergen deze vennen enkele karakteristieke en erg zeldzame soorten zoals de kokerjuffer (Molanna albicans) en de dansmug (Cladotanytarsus pallidus).
Het zure viertal is een groepje libellensoorten dat voorheen in zure vennen zeer talrijk was
(klik op de foto’s voor een vergroting)
Koolstof
Koolstof is een essentiële voedingsstof voor alle planten en dieren. Planten gebruiken kooldioxide (CO2) uit de lucht, en zetten dit via fotosynthese om in suikers en bouwstoffen. Het transport van kooldioxide verloopt in water echter duizenden keren trager dan in lucht. Waterplanten moeten dus speciale aanpassingen bezitten om aan voldoende koolstof te kunnen komen. De meeste waterplanten zijn bicarbonaatgebruikers, ze kunnen gebruik maken van een alternatieve koolstofbron: bicarbonaat (HCO3), oftewel opgeloste kalk.
Kenmerkend voor vennen is echter dat er juist weinig opgeloste kalk is; het water is zuur (kalkloos) of zacht (kalkarm), de concentratie bicarbonaat ligt onder de kritische grens van 1 millimol per liter die waterplanten nodig hebben om koolstof uit bicarbonaat te kunnen gebruiken. In vennen is alleen kooldioxide (CO2) als koolstofbron aanwezig. Er zijn verschillende potentiële bronnen van CO2. Allereerst komt er CO2 via diffusie uit de atmosfeer in het water terecht. De snelheid waarmee dit optreedt is echter laag en de evenwichtsconcentratie met lucht is te laag voor vrijwel alle planten. Daarnaast kan CO2 worden aangevoerd via het grondwater of doordat CO2 vrijkomt bij de afbraak van organische stof. CO2 kan door waterlaag vullende planten worden opgenomen uit de waterlaag met behulp van fijn verdeelde onderwaterbladeren. Maar veel vennen zijn zo koolstofarm dat ook dat niet mogelijk is en hierin komen vaak nymphaeide of isoetide waterplanten voor. De ondergrens waarbij waterplanten hun CO2 nog uit de waterlaag kunnen opnemen ligt ongeveer bij 0,1 mmol (= 100 micromol) CO2 per liter water. Tussen de seizoenen en tussen verschillende jaren kunnen vrij grote verschillen in concentratie optreden. In wateren waarbij de concentratie CO2 rond deze kritische ondergrens schommelt, kunnen de aandelen waterlaag vullende, nymphaeide en isoetide planten dus sterk wisselen.
In zure vennen is koolstof uitsluitend beschikbaar als CO2. Ondergedoken waterplanten die bestand zijn tegen zuurwater, zoals veenmossen en knolrus (Juncus bulbosus), zijn zeer efficiënt in het opnemen van CO2 en domineren in zure kooldioxiderijke vennen. Veenmossen zijn ook in staat om methaan (CH4) als koolstofbron te gebruiken. Bacteriën die met het veenmos samenleven, zetten methaan om in CO2, wat vervolgens door het veenmos gebruikt kan worden. Deze samenleving is onlangs ontdekt in hoogvenen en speelt waarschijnlijk ook in hoogveenvennen een rol. Echter, veel zure vennen worden vrijwel uitsluitend gevoed door regenwater en bevatten daardoor weinig opgeloste CO2. In deze vennen groeien weinig tot geen waterplanten.
Zeer zwak gebufferde vennen hebben een hogere pH dan in zure vennen, waardoor er minder CO2 in opgeloste vorm in het water aanwezig is. Vooral in grotere zeer zwak gebufferde vennen groeien vanwege de schaarste aan koolstof onder water alleen isoetiden; rozetvormige waterplanten. In kleinere zeer zwak gebufferde venwateren is de invloed van het grondwater naar verhouding iets groter en is iets meer CO2 aanwezig. Bovendien is er door de afmetingen relatief veel contact met bodem & oever en is er weinig windwerking. Er komt dus relatief meer CO2 vanuit bodem en grondwater in de waterlaag, en de diffusie naar de lucht verloopt langzamer. Hier zijn Witbloemige waterranonkel (Ranunculus ololeucos), Duizendknoopfonteinkruid (Potamogeton polygonifolius) en Vlottende bies (Eleogiton fluitans) kenmerkend.
In zwak gebufferd water (< 1 millimol bicarbonaat/liter) met gemiddeld door het jaar meer dan 0,1 millimol kooldioxide (CO2) komen meestal waterlaag vullende planten voor die een groot bladoppervlak hebben dat verdeeld is over de hele waterlaag (verticale groeistrategie). Zo kunnen zij maximaal CO2 uit het water opnemen. De waterbodem wordt door deze planten beschaduwd, waardoor er weinig groeimogelijkheden voor isoetide waterplanten zijn. Naarmate het water voedselrijker is, wordt de concurrentie om licht sterker en concentreren de bladeren zich in het bovenste deel van de waterlaag (horizontale groeistrategie). De opvulling van de waterlaag met allerlei soorten bladeren is tevens een gevarieerd habitat voor allerlei dieren, en epigytische algen. Vennen met een waterlaag die rijk is aan CO2 bezitten vaak ook een soortenrijke macrofauna en een grote rijkdom aan sier-en kiezelwieren.
De vorm waarin minerale koolstof in het water aanwezig is, heeft grote invloed op de zuurgraad (pH). Omdat planten deze koolstof overdag opnemen en ‘s nachts weer gedeeltelijk afscheiden, kunnen er schommelingen in pH gaan optreden. Deze schommelingen zijn vooral groot in zwak gebufferde en relatief voedselrijke vennen. De grote hoeveelheid vegetatie (waterplanten, maar vooral ook algen) nemen eerst vrijwel alle CO2 op, waardoor de pH kan stijgen naar pH 8,2. Vervolgens kan alle bicarbonaat worden opgenomen, waardoor de pH kan oplopen tot pH 11. In de nacht wordt weer CO2 geproduceerd (respiratie, afbraak), waardoor de pH weer kan teruglopen naar pH 6 a 7.
Calcium- en magnesiumcarbonaten kunnen in water oplossen, bijvoorbeeld door contact met humuszuren of grondwater dat rijk is aan koolzuur (=kooldioxide). Hierbij wordt carbonaat (CO32-) in contact met zuur (H+) omgezet in bicarbonaat (HCO3-). Dit bicarbonaat kan vervolgens aan of in het blad van waterplanten worden gesplitst in kooldioxide (CO2) en base (OH-). Dit kooldioxide wordt vervolgens door de plant opgenomen. Op de plekken waar dit proces plaatsvindt, zie je vaak een kalkaanslag op het blad. Dit komt doordat het water door de resterende base zeer lokaal basischer wordt, waardoor bicarbonaat in de vorm van kalk neerslaat. De kalkaanslag aan de bovenkant remt ook de groei van algen op het blad.
Zwavel
Vennen zijn van nature arm aan zwavel. Zwavel kan door menselijke activiteit op verschillende wijzen in vennen terecht komen. In de jaren 40 van de vorige eeuw is de uitstoot van zwaveloxiden sterk toegenomen, als gevolg van de verbranding van fossiele brandstoffen. Via deze weg is er veel zwavel in de vennen terecht gekomen. Sinds 1990 is de uitstoot van zwaveloxiden met meer dan 80% gedaald wat voor de waterkwaliteit in de vennen goed is. Zwavel kan ook via grondwaterstromen in vennen terecht komen. Dat gebeurt als het water afkomstig is uit landbouwgebieden of naaldbossen waar veel nitraat in het water terecht komt, zie landgebruik. Indien nitraatrijk water in contact komt met afzettingen van ijzersulfide (pyriet) dan oxideert het pyriet en waarbij sulfaat (SO4) wordt gevormd. De derde route waarlangs zwavel in vennen kan komen is door directe aanvoer met oppervlaktewater dat afkomstig is uit beken of rivieren.
Zwavel dat zich in de vorm van sulfaat in de waterlaag bevindt, is op zichzelf niet schadelijk voor vennen. Echter, sulfaat kan via diffusie terecht komen in de onderwaterbodem, waar het betrokken is bij redoxreacties. Onder anaërobe condities wordt sulfaat door sulfaatreducerende bacteriën gereduceerd tot waterstofsulfide (H2S) wat kan ontwijken naar de atmosfeer of tot sulfide (S2-) dat kan oplossen in het bodemvocht. Bij de reductie van sulfaat wordt netto buffercapaciteit geproduceerd: naast het sulfide wordt ook (bi)carbonaat gevormd. Bij de sulfaatreductie wordt tevens organisch materiaal afgebroken, waarbij behalve fosfaat ook ammonium kan vrijkomen in het bodemvocht.
Sulfide dat vrijkomt bij de reductie van sulfaat kan reageren met gereduceerd ijzer tot ijzersulfiden. Als gevolg van een verhoogde sulfaatbelasting vindt onder anaërobe condities een sterke ophoping van ijzersulfide (FeS) en pyriet (FeS2) plaats in de bodems van gebieden die met dit water worden gevoed. Wanneer in het ven veel ijzergebonden fosfaten voorkomen kan dit leiden tot mobilisatie van fosfaat. Indien er onvoldoende ijzer in de bodem aanwezig is om het gevormde sulfide te binden, kan het sulfide ophopen in het bodemvocht. Dit sulfide is extreem giftig voor vele wortelende waterplanten en voor in de bodem levende dieren.
De hierboven beschreven processen kunnen ook in de andere richting verlopen. Dat gebeurt bij een hoge redoxpotentiaal, bijvoorbeeld als het ven droogvalt. Dan wordt de bodem aërobe en oxideert sulfide tot sulfaat en worden de ijzersulfiden geoxideerd tot ijzer(hydr)oxides en sulfaat. Bij deze reactie worden waterstofionen gevormd die tot verzuring kunnen leiden indien de buffercapaciteit van het systeem onvoldoende is om deze te neutraliseren. Door de grote hoeveelheid zwavel die enkele decennia geleden via neerslag in de vennen terecht is gekomen, heeft zich in de Nederlandse vennen veel zwavel opgehoopt. Gevolg was dat in droge zomers waarin veel vennen grotendeels droogvielen, de vennen sterk verzuurden door oxidatie van sulfide. Tegenwoordig is de hoeveelheid zwavel in de vennen veel lager en treedt een dergelijke sterke verzuring meestal niet meer op.
Nutriënten
Vennen worden gekenmerkt door lage concentraties van verschillende soorten plantenvoedingsstoffen (nutriënten). Hierdoor komen er in vennen veel soorten voor die zich hebben aangepast aan een leven van schaarste. De belangrijkste limiterende nutriënten zijn koolstof, fosfor en stikstof. Het belang van koolstof wordt elders besproken. De beschikbaarheid van stikstof en fosfor wordt in hoge mate bepaald door processen die zich in de bodem afspelen, vooral omdat de bulk ingebouwd zit in organisch materiaal of aan de bodem gebonden is.
Fosfor zit vooral ingebouwd in organisch materiaal, of zit gebonden aan ijzer. Het komt vrij in de vorm van fosfaat bij afbraak van organisch materiaal of wanneer onder zuurstofloze condities ijzerhydroxide wordt omgezet in gereduceerd ijzer. Dit fosfaat kan in de waterlaag komen door het afsterven van waterplanten of wanneer de bodem onvoldoende ijzer bevat om het opgeloste fosfaat in de waterbodem vast te kunnen houden. Onder natuurlijke omstandigheden is de afbraaksnelheid van organisch materiaal gering en is er een grote overmaat ijzer aanwezig die dit fosfaat kan binden. De waterlaag is in de natuurlijke situatie daarom vrijwel altijd zeer fosfaatarm (< 0,5 micromol/liter, oftewel < 0,016 milligram/liter). De meeste planten halen fosfaat met hun wortelstelsel uit de bodem. Gespecialiseerde plantensoorten zoals Oeverkruid zijn met hun grote doorworteling van de bodem en samenleving met mycorrhiza-schimmels wel in staat om gebonden fosfaat vrij te maken. De beschikbaarheid van fosfaat kan hoger worden door aanvoer van fosfaat van buitenaf, bijvoorbeeld door aanvoer van fosfaatrijk water, door uitwerpselen van watervogels, door bladinwaai of door inwaai van stuifmeel (externe eutrofiering). Maar ook kan bijvoorbeeld door aanvoer van zwavel of door alkalinisatie mobilisatie van fosfaat uit de waterbodem optreden (interne eutrofiering).
Bij ontwikkeling van vennen op voormalige landbouwgronden vormt vooral de grote hoeveelheid fosfor die in de bouwvoor aanwezig is een risico voor de waterkwaliteit. Wanneer deze laag langdurig nat blijft, kan fosfaat oplossen en via oppervlakte- of grondwater het ven bereiken. Ook kan bij hoog water het ven direct in contact staan met zo’n fosfaatrijke bouwvoor. In dat geval is het beter om de contactzone af te dekken met een laag voedselarm en bij voorkeur ijzerrijk zand.
Ook de beschikbaarheid van mineraal stikstof is in het water van natuurlijke vennen vaak erg laag en minder dan 20 µmol/l. Als het aanwezig is, dan kan stikstof in verschillende vormen aanwezig zijn. De belangrijkste vormen zijn ammonium, gebonden aan protonen (NH4), en nitraat, in verbinding met zuurstof (NO3). Afhankelijk van de zuurgraad en zuurstofbeschikbaarheid in de bodem worden ammonium en nitraat door bacteriën in elkaar omgezet [A80]. Hierdoor is in zure wateren stikstof aanwezig als ammonium en in gebufferde wateren als nitraat.
Stikstof (N) komt in organisch materiaal onder andere voor in aminozuren en eiwitten. Daarnaast kan het anorganisch aanwezig zijn als ammonium (NH4+), nitraat (NO3-) en meestal in zeer geringe mate als nitriet (NO2-). Ammonium zit vaak gebonden aan het bodemadsorptiecomplex en is daarom een stuk minder mobiel dan nitraat, dat veel gemakkelijker uitspoelt. De stikstof in organisch materiaal wordt door mineralisatie vrijgemaakt, eerst in de vorm van ammonium (ammonificatie). Ammonium kan vervolgens door nitrificerende bacteriën worden omgezet in nitraat (nitrificatie). Hierbij wordt H+ gevormd, dat bij onvoldoende buffercapaciteit in een systeem tot verzuring kan leiden. Als de pH-waarden dalen onder de 5 wordt de nitrificatie steeds meer geremd.
Bij een lage redoxpotentiaal kan nitraat zelf optreden als oxidator en vindt nitraatreductie plaats. Het meest voorkomend is denitrificatie, waarbij nitraat wordt omgezet in stikstofgas (N2). Behalve van de redoxpotentiaal hangt de snelheid van denitrificatie af van de beschikbaarheid van zuurstof, nitraat, organisch materiaal en van de zuurgraad. Denitrificatie is een anaëroob proces en wordt sterk geremd door de aanwezigheid van zuurstof en verder bij een geringe beschikbaarheid van organisch materiaal. Tevens treedt alleen bij zeer lage pH-waarden beperkte denitrificatie op. Bij denitrificatie wordt netto buffercapaciteit gegenereerd, want behalve stikstofgas (N2) wordt ook bicarbonaat gevormd. De buffercapaciteit in een systeem kan hierdoor wat toenemen.
Gekoppelde nitrificatie-denitrificatie kan resulteren in netto verwijdering van N en dus tot een verlaagde stikstofbeschikbaarheid in een ecosysteem. Dit proces speelt vooral een rol in afwisselend natte en droge situaties, of in natte bodems met een klein aëroob toplaagje rond de wortels van planten. Veel planten transporteren zuurstof naar hun wortels en oxideren zo de wortelzone. Isoetiden zijn daar bijzonder efficiënt in. Nitrificatie en denitrificatie volgen elkaar snel op wanneer in het aërobe laagje de nitrificatie plaatsvindt en het gevormde nitraat vervolgens in de anaërobe laag wordt gedenitrificeerd.
IJzer
Een goed functionerende ijzerhuishouding is voor veel wateren essentieel. IJzer kan vanuit het inzijggebied aangevoerd worden met zuurstof- en nitraatarm grondwater of een plas kan een van oorsprong ijzerrijke bodem hebben. De ijzeraanvoer vermindert als de kweldruk van het grondwater afneemt of als ijzer in het inzijggebied achterblijft als gevolg van uitspoeling van nitraat uit landbouw of bossen. Nitraat oxideert de diepere bodemlaag in het inzijggebied; als daar veel nitraat aanwezig is, dan kan daar geen ijzer in oplossing blijven.
Voor een goed functionerende ijzersturing via het grondwater zoals die in vennen plaatsvindt moeten de plassen af en toe deels of geheel droogvallen. Een deel van het ijzer in het systeem kan dan oxideren. Daarbij wordt tweewaardig ijzer (Fe2+) omgezet in driewaardig ijzer (Fe3+), dat goed bindt en neerslaat met fosfaat. Hierdoor blijft een ven fosfaatarm. Daarna zal, in de loop van enkele jaren, dit ijzerfosfaat weer in oplossing gaan in de onderwaterbodem. Het opstuwen of constant houden van het waterpeil waarbij de kans op droogvallen van bodems vermindert, leidt ertoe dat meer en meer van het aan ijzer gebonden fosfaat in de zuurstofloze onderwaterbodem in oplossing gaat en beschikbaar komt voor planten. Dit kan in voedselarme plassen leiden tot fosfaatvermesting.
Waterbodem
Mineraal-organische bodem
Sliblagen ontstaan op natuurlijke wijze in vennen als gevolg van het bezinken van allerlei organisch materiaal, met name van water- en oeverplanten en ingewaaid blad. De ophoping van slib verloopt vaak traag, waardoor grote delen van het ven mineraal blijven, soms wel honderden jaren. Door vermesting vindt echter een sterk versnelde slibophoping plaats en in vermeste en verzuurde vennen wordt deze nog extra versneld doordat de afbraak onder zure omstandigheden traag verloopt.
De aanwezigheid van slib speelt een rol in de biologische processen die daarin plaatsvinden en heeft zodoende een grote invloed op de kwaliteit van vennen. Veel redoxreacties worden door bacteriën gebruikt om energie uit te halen voor bijvoorbeeld groei. Daarbij wordt ook organisch materiaal afgebroken en omgezet in kooldioxide. Hierbij hopen zich in het slib gereduceerde verbindingen op, zoals ammonium, sulfide, pyriet en gereduceerd ijzer. Dit levert een bijdrage aan de buffercapaciteit van het ven, maar leidt bij droogvallen en oxidatie juist tot een snelle verzuring. In vrijwel nooit droogvallende, zeer zachte of vrijwel zure wateren met min of meer steile oevers kan de sliblaag een belangrijke bron van buffering zijn. De hoeveelheid organisch materiaal in de venbodem is bepalend voor de mate waarin deze processen optreden en de concentraties waarin de betrokken stoffen aanwezig zijn.
Bij de afbraak van organisch materiaal komen nutriënten vrij, waaronder koolstof, fosfor en stikstof. In zandbodem vennen, die gelimiteerd zijn in plantenvoedingsstoffen, is dat slechts in beperkte mate wenselijk omdat een overschot aan nutriënten de woekering van algen en weinig kenmerkende plantensoorten mogelijk maakt. Daar staat tegenover dat de groei van veenmossen in zure vennen gebaat is bij de afbraak van organische stof. Onder aerobe omstandigheden komt daar kooldioxide bij vrij dat door de veenmossen wordt gebruikt voor de fotosynthese. Onder anaerobe condities kan daarbij methaan vrijkomen dat zorgt voor het drijfvermogen van drijftillen.
Organisch materiaal is ook een belangrijke bron van voedingsel. De bacteriën en schimmels die erop leven vormen de basis voor de dierlijke voedselketen. Zij worden namelijk gegeten door detrituseters zoals waterpissebedden en larven van dansmuggen. Deze worden op hun beurt gegeten door diverse soorten predatoren, zoals waterroofkevers, larven van libellen en kokerjuffers. Anderzijds zijn veel voor vennen kenmerkende planten en dieren afhankelijk van bodems, die grotendeels mineraal zijn. In vennen is te veel organisch materiaal voor fauna daarom niet gunstig.
Doorworteling
De wortels van waterplanten vervullen diverse functies. Naast de hechting aan het substraat zijn zij belangrijk voor de opname van nutriënten. Soorten die kenmerkend zijn voor voedselarme vennen met een zandbodem, hebben een relatief groot wortelstelsel om efficiënt voedingsstoffen uit de bodem te halen. Een andere functie van wortels is de afgifte van zuurstof aan de bodem. Veel waterplanten doen dit, maar isoetiden zijn daar zeer goed in. Zuurstofverliezen in de bodem hebben diverse voordelen. Allereerst stimuleren zij de afbraak van organische stof, waarbij nutriënten (stikstof, fosfaat en kooldioxide) vrijkomen. Daarnaast zorgt dit voor de omzetting van het giftige ammonium en sulfide naar de minder giftige stoffen nitraat en sulfaat. Tevens wordt onder invloed van zuurstof tweewaardig ijzer omgezet in driewaardig ijzer. Deze laatste vorm kan aan fosfaat binden, waardoor het ven voedselarm blijft. Een vegetatie van isoetide waterplanten kan zo goed zuurstof in de bodem pompen dat de zuurstof-effecten vergelijkbaar zijn met die van droogval van de waterbodem!
Zuurstof
Zuurstof is belangrijk voor het metabolisme van planten en dieren. Het komt in het water terecht via diffusie uit de lucht, door golfslag en doordat planten gedurende de dag zuurstof produceren. Vanuit het water diffundeert het langzaam naar de bodem, waar het door bacteriën wordt gebruikt voor de afbraak van organische stof. Deze afbraakprocessen hebben een grote negatieve invloed op de zuurstofconcentraties in vennen met een slibbodem. In de winter als een ven bedekt is met ijs, waarop een laag sneeuw ligt, is de kans op zuurstofloosheid in het water erg groot in vennen met een slibbodem. Veel diersoorten zijn hier niet tegen bestand. In vennen met een minerale bodem is de zuurstofconcentratie relatief hoog en treedt zuurstofloosheid in de winter niet op.
Zuurstof speelt een belangrijke rol in venbodems. Als de temperatuur en pH niet te laag zijn, wordt onder invloed van zuurstof organisch materiaal door bacteriën snel afgebroken. Daarbij komen voedingsstoffen vrij, zoals ammonium en fosfaat. Daarentegen zorgt zuurstof ook voor een afname van plantbeschikbare voedingsstoffen. Onder invloed van zuurstof wordt tweewaardig ijzer omgezet in driewaardig ijzer [A145]. Deze laatste vorm kan aan fosfaat binden, waardoor het ven voedselarm blijft. Daarnaast zorgt zuurstof voor de omzetting van de giftige stoffen ammonium en sulfide.
De hoeveelheid zuurstof in de bodem is gering aangezien de diffusie van zuurstof in water 10000 keer langzamer is dan in lucht. Daardoor zal het niet verder dan 10 mm doordringen in de bodem. Dit verandert als de bodem sterk door planten doorworteld is. Deze brengen hun wortels zuurstof in de bodem.
Veel ongewervelde diersoorten, die kenmerkend zijn voor vennen, zijn slecht bestand tegen lage zuurstofconcentraties. Met name voor bodembewonende soorten is het van belang dat de bovenste laag van de bodem niet zuurstofloos wordt. De hoeveelheid organisch materiaal in de bodem en de snelheid waarmee deze wordt afgebroken bepaalt de mate waarin deze organismen problemen ondervinden. In zure vennen is de snelheid waarmee organisch materiaal wordt afgebroken toegenomen. Dit heeft twee oorzaken. Allereerst is het water in de vennen ongeveer 2 graden C warmer geworden als gevolg van de opwarming van het klimaat. Hierdoor is de biologische activiteit in de venbodem gestegen en daarmee het zuurstofverbruik. Daarnaast is de zuurgraad van het venwater gedaald. In vennen waar de activiteit van bacterieën door een lage pH werd geremd, zien we nu een hogere activiteit wederom met zuurstofafname als gevolg. Libellenlarven, waaronder kenmerkende soorten zoals de venglazenmaker, noordse witsnuitlibel, maanwaterjuffer en zwarte heidelibel, zijn niet bestand tegen de lagere zuurstofbeschikbaarheid en zijn sterk achteruit gegaan in de zure vennen (Van Kleef et al. 2025). Andere watermacrofaunasoorten lijkt vergelijkbare problemen te ondervinden.
Redoxpotentiaal
Dit is een afkorting voor reductie-oxidatiepotentiaal en is een maat voor de neiging van een onderwaterbodem om elektronen af te staan (elektronendoner of reductor) of juist op te nemen (elektronacceptor of oxidator). In een bodem kan de gemiddelde redoxpotentiaal van alle optredende redoxreacties gemeten worden, die als een (grove) indicatie voor het belangrijkste optredende redoxproces gebruikt kan worden. De redoxpotentiaal wordt dus bepaald door biogeochemische processen, maar heeft zelf ook weer een grote invloed op (bodem)processen, zoals de oplosbaarheid van metalen en macronutriënten.
Belangrijke redoxreacties die in venbodems op kunnen treden zijn ijzeroxidatie, denitrificatie, sulfaatreductie en methaanproductie. Voorwaarde voor het optreden van deze reacties is de aanwezigheid van organisch materiaal. Tijdens reductieprocessen worden protonen verbruikt, waardoor zij de pH van het water verhogen. Deze reacties treden niet tegelijk op. Eerst vinden de reacties plaats die de meeste energie opleveren. Pas als een energetisch gunstige electronenacceptor is uitgeput, dan neemt de volgende het over. In het schema hieronder zijn de belangrijkste reductieprocessen gerangschikt op afnemende energieopbrengst.
Met uitzondering van ijzerreductie spelen alle bovenstaande processen zich af in bacteriën. Omgevingsfactoren die de groei en overleving van bacteriën beïnvloeden hebben daarmee ook effect op de snelheid waarmee deze reacties optreden. Dit gebeurt bijvoorbeeld tijdens sterke verzuring. Bij een pH lager dan ongeveer 4 wordt de activiteit van bacteriën sterk geremd. Hierdoor treden microbiële redoxreacties vrijwel niet op en wordt organisch materiaal niet meer afgebroken.
Methaan
Methaangas (CH4) speelt een belangrijke rol bij de vorming van drijftillen. Methaan wordt door de methanogene bacteriën gevormd uit afbraakproducten die vrijkomen bij de anaërobe afbraak van organisch materiaal door fermenterende bacteriën. Die bacteriën vormen daarbij vooral acetaat en kooldioxide (CO2). In tegenstelling tot CO2 lost methaan zeer slecht op in water; het vormt kleine belletjes. In veen met een juiste structuur worden deze belletjes vastgehouden en na verloop van tijd wordt dit veen licht genoeg om te gaan drijven.
Daarnaast kan methaan door veenmossen gebruikt worden als koolstofbron in de fotosynthese en groei. Daarvoor leeft veenmos samen met ‘methanotrofe’ bacteriën, die het methaan omzetten in kooldioxide.
Op locaties met venige drijftillen is aanvoer van nitraat-, ijzer- of sulfaatrijk water desastreus voor de drijftillen. Dat komt doordat de reductie van deze stoffen energetisch gezien gunstiger is dan productie van methaan. Hierdoor zal er vrijwel geen methaan geproduceerd worden in aanwezigheid van deze stoffen. Als gevolg van de hoge depositie van sulfaatverbindingen zijn in de tweede helft van de vorige eeuw hierdoor vele mooie hoogveendrijftillen in vennen verdronken.
Hydrologie
De weg die water aflegt is de verbindende factor tussen neerslag, bodem en grond- en oppervlaktewater. Via aanvoer van grondwater en soms ook oppervlaktewater worden allerlei stoffen aangevoerd die onder meer de buffering en voedselrijkdom van het ven bepalen. Hierdoor ontstaat er ook een relatie tussen het ven, het landgebruik, en de vegetatie in het omliggende gebied. Inzicht in de hydrologie is dus essentieel om een goed ruimtelijk beeld te kunnen krijgen van de dominante processen die er in het gebied spelen. De hydrologie heeft een grote invloed op de buffering en de koolstofbeschikbaarheid.
Belangrijke hydrologische aspecten zijn grondwaterstromen, waterpeilfluctuaties en waterinlaat.
Effectief beheer van vennen is alleen mogelijk wanneer er voldoende inzicht is in de waterhuishouding en wanneer hiermee rekening wordt gehouden. Herstelmaatregelen moeten aanhaken op de hydrologie in verleden en heden en liefst ook bijdragen aan herstel hiervan. Herstelmaatregelen die ervoor zorgen dat herstel van de oorspronkelijke hydrologie niet meer mogelijk is moeten bij voorkeur niet worden genomen. Bijvoorbeeld het doorgraven van dekzandruggen, oude venbodems of waterkerende lagen. Met name in het geval van natuurontwikkeling op landbouwgronden is het lang niet altijd duidelijk dat er in het verleden vennen aanwezig zijn geweest. Voor een optimaal resultaat bevelen we aan om eerst een landschapsecologische systeem analyse (LESA) uit te voeren.
Grondwaterstromen
Er kan toestroom van grondwater naar vennen plaatsvinden als de stijghoogte van het grondwater hoger is dan die van het venpeil. Deze toestroom is meestal het sterkst in de winter, wanneer door het neerslagoverschot de grondwaterpeilen harder stijgen dan het venpeil. In de zomer kan de grondwaterstroom geheel tot stilstand komen. Toestroom van grondwater heeft doorgaans een gunstige invloed op de water- en bodemkwaliteit, vanwege de aanvoer van ijzer, calcium, bicarbonaat of kooldioxide.
Vaak zijn grondwaterstromen aangetast door toegenomen verdamping, drainage of beschadiging van waterkerende lagen in het inzijggebied en worden er herstelmaatregelen genomen om dit tegen te gaan. Een andere manier om weer toestroom van grondwater naar het ven te krijgen is het verlagen van het venpeil. Uiteraard moet dan gekeken worden of hiermee niet te veel verdroging gaat optreden in het ven en zijn inzijggebied.
Inzijggebied
Elk ven ontvangt niet alleen regenwater op het wateroppervlak, maar ook water dat uit de omgeving naar het ven afstroomt. Dit laatste noemen we het inzijggebied. Dit kan heel klein zijn, bijvoorbeeld wanneer er sprake is van een schijngrondwaterspiegel op een waterkerende laag die qua oppervlak niet veel verder reikt dan het ven zelf. Echter, vennen kunnen ook gevoed worden door grondwaterstromen die kilometers verderop ontstaan. Het landgebruik, de vegetatie en de waterhuishouding in het inzijggebied kunnen grote invloed hebben op het ven. Voor het beheer van een ven is het dus essentieel om een idee te hebben van de omtrek van het inzijggebied en de processen die zich in dit gebied afspelen.
Het voedingsgebied (inzijggebied) van veel (zeer) zwakgebufferde vennen bestaat uit minerale dekzanden waarin van oudsher slechts een kleine hoeveelheid kalk aanwezig is. Deze is in de loop der tijden uitgeloogd en de intense verzuring in de vorige eeuw heeft de laatste resten opgelost en weggespoeld. Gevolg is dat het inzijggebied van veel vennen is verzuurd en geen bufferstoffen meer levert aan het lokale grondwater dat de vennen voedt.
Niet alleen kalk maar ook allerlei andere elementen, zoals magnesium en calcium, zijn als gevolg van verzuring versneld vrijgekomen uit het zand en weggespoeld met het grondwater. In bossen en heiden wordt deze verarming gezien als de oorzaak voor de achteruitgang van tal van kenmerkende diersoorten, die deze mineralen nodig hebben voor hun interne chemische (fysiologische) processen (Van den burg et al. 2014; Vogels et al. 2013). Het is mogelijk dat vergelijkbare mineralentekorten ook in het aquatische vennenmilieu spelen.
In de loop der tijd zal het bufferend en mineralen leverende vermogen in de dekzanden zichzelf herstellen als gevolg van verwering van mineralen, maar dit is een zeer langzaam proces wat vele decennia kan duren.
Schijngrondwaterspiegel
Op de hogere zandgronden kan het grondwater soms wel tientallen meters diep zitten. Toch kunnen ook daar vennen ontstaan, en wel op plekken waar lagen in de ondergrond zitten die slecht water doorlaten. Bovenop deze lagen stagneert dan inzijgend regenwater, wat zich vervolgens gedraagt als grondwater: een schijngrondwaterspiegel. De ondoorlatende laag kan qua oppervlak net iets groter zijn dan het ven, maar kan zich ook over vierkante kilometers uitstrekken en meerdere vennen omvatten. Bovendien kan deze laag zeer verschillend van aard zijn:
Er kunnen leem- of kleilagen in de ondergrond zitten. Deze zorgen er vaak ook voor dat het water op de laag zwak gebufferd wordt. In gebieden waar ooit zand verstoven is, en dat kan ook tijdens de laatste ijstijd zijn geweest, kunnen venige lagen of oude podzolprofielen overstoven zijn. Door het gewicht van het bovenliggende zand worden deze opeen geperst en laten ze slecht water door. Vervolgens slibben de laatste poriën dicht door de neerwaartse waterbeweging.
In ijzerrijke bodems kan opgelost ijzer neerslaan op het raakvlak tussen de doorluchte bovengrond en de zuurstofloze ondergrond. Door deze neerslag kitten de zandkorreltjes aan elkaar en ontstaat een slecht water doorlatende laag.
Waterinlaat
De meest soortenrijke vensystemen ontstaan indien er in een ven of in een reeks van vennen gradiënten aanwezig zijn. Dit zijn overgangen in de ruimte met verschillen in voedselrijkdom, zuurgraad of grondwaterinvloed. Deze kunnen ontstaan doordat alleen bepaalde delen van het ven grondwater ontvangen. Echter, vaak waren deze gradiënten het gevolg van waterinlaat. In het katholieke Brabant (vrijdag = visdag) werd vroeger in veel vennen gebufferd water ingelaten om de kweek van vis mogelijk te maken. Dit water was meestal afkomstig uit beken en inlaat daarvan leidde vaak tot soortenrijke gradiënten. Daarnaast werden deze vennen ook gevoed met grondwater dat over het algemeen minder sterk gebufferd en armer in voedingsstoffen was. Door de grote lokale verschillen in waterkwaliteit ontwikkelden zich in deze vennen uiteenlopende vegetatiestructuren, zoals drijftillen, helofyten en velden met waterlaag vullende planten. Voorbeelden uit het begin van de twintigste eeuw waren de centrale Oisterwijkse vennen en de Malpievennen. Door herstelbeheer zijn dergelijke gradiënten weer vrij goed ontwikkeld in het Beuven en de Bergvennen.
Door het steeds voedselrijker worden van onze oppervlaktewateren zijn echter de negatieve kanten van waterinlaat sterk gaan domineren. Directe aanvoer van fosfor en stikstof via het oppervlaktewater kan leiden tot ongewenst hoge concentraties daarvan. Dit water kan worden aangevoerd via slotenstelsels, maar ook via oppervlakkig afstromend water uit aanliggende percelen. Vaak is voedselrijk water afkomstig uit gebieden met landbouwactiviteit. Door het gebruik van meststoffen op de akkers, spoelen nutriënten uit naar aanliggende watergangen die mogelijk met vennen in contact staan.
Het oppervlaktewater in beken en sloten is vaak niet alleen afkomstig van oppervlakkig afwatering, maar bestaat ook voor een belangrijk deel water dat lange tijd in de bodem heeft verbleven. Dit grondwater kan hoge concentraties nitraat, sulfaat en bicarbonaat bevatten. In vennen waar zich organisch materiaal heeft opgehoopt leiden hoge concentraties van deze stoffen tot interne eutrofiëring, doordat zij de afbraak van organisch materiaal in vennen stimuleren. Daarbij komen (fosfaat en ammonium) vrij.
In vennen die verzuurd zijn doordat het contact met gebufferd water is verbroken, kan herstel van de waterinlaat een goede herstelmaatregel zijn. Dit dient wel voorzichtig te gebeuren opdat de buffercapaciteit niet te sterk toeneemt en er alkalinisatie optreedt. Vanwege de afgenomen verzurende depositie, is het onduidelijk of dit tegenwoordig nog noodzakelijk is.
Droogval
Veel vennen hebben van nature een flink areaal droogvallende oevers. Daarnaast zijn er ook veenvormende vennen die juist een zeer constant peil nodig hebben voor de optimale groei van veenmossen. Peilfluctuaties zorgen voor het droogvallen van venoevers. Daardoor kan zuurstof in de bodem doordringen. Onder invloed van zuurstof wordt ammonium omgezet in nitraat: nitrificatie. Als na een periode van droogte de waterspiegel weer stijgt, wordt het moeilijker voor zuurstof om in de bodem door te dringen en raakt de bodem snel zuurstofloos. Als dat gebeurt, kan er nitraatreductie plaatsvinden. Het meest voorkomend is denitrificatie waarbij nitraat wordt omgezet in stikstofgas (N2). Denitrificatie is een anaëroob proces en wordt sterk geremd door de aanwezigheid van zuurstof. Gekoppelde nitrificatie-denitrificatie kan resulteren in netto verwijdering van N en dus tot een verlaagde stikstofbeschikbaarheid in een ecosysteem. Deze vorm van stikstofafvoer kan ook in het beheer worden toegepast via waterpeilfluctuaties. Om te bepalen of peilfluctuatie als beheermaatregel kan worden ingezet kan ook een beslisboom worden geraadpleegd (zie Van Kleef et al. 2014).
Als het waterpeil daalt, zal ook een deel van het ijzer in het systeem oxideren. Daarbij wordt tweewaardig ijzer (Fe2+) omgezet in driewaardig ijzer (Fe3+). Driewaardig ijzer bindt goed aan fosfaat en zorgt ervoor dat plantbeschikbaar fosfaat neerslaat. Hierdoor blijft een ven fosfaatarm. Het opstuwen of constant houden van het waterpeil, waarbij de kans op droogvallen van bodems vermindert, leidt ertoe dat meer en meer van het aan ijzer gebonden fosfaat in de zuurstofloze onderwaterbodem in oplossing gaat en beschikbaar komt voor planten. Dit kan in voedselarme plassen leiden tot fosfaatvermesting.
Tevens leidt een verminderde peilfluctuatie tot ophoping van het giftige ammonium, omdat de omzetting van ammonium naar nitraat niet optreedt onder zuurstofloze omstandigheden. Het zijn juist de afwisselende perioden van zuurstofloze en zuurstofrijke omstandigheden die optreden bij inundatie en droogval die er voor zorgen dat veel stikstof worden omgezet in gasvormig stikstof.
Een andere factor die een rol kan spelen bij het verminderen van het droogvallend oppervlak venoever is de aanplant of kieming van bomen. Bomen die dicht bij de hoogwaterlijn groeien fixeren met hun wortelstelsel de venoevers. Hierdoor voorkomen zij dat wind- en watererosie van de oevers optreedt en kunnen steile oevers ontstaan. De oppervlakte venoever die gemakkelijk droog kan vallen, neemt daardoor sterk af.
Cyclische processen die optreden bij droogval en inundatie.
| Cyclische processen bij droogval | Cyclische processen bij indundatie |
|---|---|
| 
|
| 1 = Klink en verbranding slib 2 = Stikstofverliezen naar lucht 3 = Verzuring door oxidatieprocessen 4 = Binding fosfaat aan ijzerhydroxide 5 = Pyrietoxidatie | 1 = Ophoping organisch materiaal (slib) 2 = Binding stikstof aan bodem 3 = Alkalinisatie door reductieprocessen 4 = Oplossen ijzer-fosfaat verbindingen 5 = Zwavelreductie & pyrietvorming 6 = Mobilisatie fosfaat |
Waterdiepte
Diepte van het water heeft via verschillende mechanismen invloed op de leefomstandigheden van soorten. Ondiep water warmt snel op en is daardoor uitstekend opgroeihabitat voor allerlei soorten koudbloedige dieren. Tevens groeien algen, die een belangrijke voedselbron vormen voor tal van ongewervelden, ook sneller in het warme water. Een aantal plantensoorten leidt een amfibisch bestaan en is afhankelijk van ondiepe, droogvallende delen, omdat zij daar kiemen.
Andere plantensoorten moeten boven water uitkomen om te bloeien en zaad te zetten en zijn zodoende ook gebonden aan relatief ondiep water. Begroeiingen van dergelijke helofyten vormen op hun beurt opgroeihabitat voor allerlei soorten libellen, zoals de Speerwaterjuffer (Coenagrion hastulatum) of bieden nestgelegenheid aan moerasvogels.
Naarmate het water dieper wordt, dringt er minder licht door. Zeker als het doorzicht al niet optimaal is, door bijvoorbeeld bruinkleuring van het water, dringt er in dieper water al snel onvoldoende licht tot de bodem van het ven door voor fotosynthese en plantengroei. Ook hopen zich in de diepe delen gemakkelijk afgestorven plantenresten op. Afbraak hiervan leidt tot zuurstofloosheid van de bodem, waardoor alleen Nymphaeiden daar willen groeien.
Peilfluctuaties
De jaarlijkse peilfluctuatie en de frequentie van droogvallen is bepalend voor het type ven dat ontstaat. Veel vegetaties van zwak gebufferde vennen zijn gebonden aan jaarlijks droogvallende oevers en dus een flinke peilfluctuatie. Het betreft isoetide soorten en amfibische soorten. Hoogveenvegetaties daarentegen ontwikkelen zich beter bij een stabiel waterpeil in niet droogvallende vennen.
In een geïsoleerd ven is de waterafvoer in de zomer doorgaans groter dan de wateraanvoer, vooral door de sterke verdamping en door inzijging. In de winter is er juist een neerslagoverschot en wordt er meer grondwater aangevoerd dan dat er oppervlaktewater inzijgt. Hierdoor ontstaat een jaarlijks peilfluctuatie. In vennen met een relatief stabiel peil bedraagt het verschil tussen de laagste en hoogste waterstanden minder dan een halve meter.
Geïsoleerde vennen met een schijngrondwaterspiegel op een volledig waterkerende laag verliezen alleen vocht door verdamping, waardoor in een gemiddelde zomer het peil slechts 20 cm daalt. Nog stabieler zijn sommige doorstroomvennen, die aan één kant grondwater ontvangen, dat aan de andere kant via inzijging of oppervlakkige afvoer weer verdwijnt. In de winter is de doorstroom groot en in de zomer klein, maar het waterpeil gaat pas dalen als de aanvoer vrijwel stilvalt.
Een grote peilfluctuatie treedt op in vennen die in contact staan met een grondwatersysteem met een grote peilfluctuatie, bijvoorbeeld in de duinen, in grote dekzandruggen of aan de rand van rivierdalen. Ook vennen op een niet geheel waterkerende laag verliezen veel vocht in de zomer, wat in de winter wordt aangevuld door grond- of oppervlaktewater vanuit de omgeving.
Landschap
Landgebruik
Het landgebruik kan op grote afstand de waterkwaliteit van vennen beïnvloeden. Veel vennen worden namelijk niet alleen gevoed met regenwater dat er in terecht komt, maar ontvangen ook grondwater dat enige afstand door de bodem heeft afgelegd alvorens in het ven te komen. Dit grondwater kan van dichtbij, maar ook van veraf komen. De gebieden waar regenwater in de bodem trekt (infiltreert), dat later als uittredend grondwater in vennen terecht komt, noemen we het inzijggebied.
Een speciaal geval vormen de stuifzanden. Vrijwel al het regenwater dat hier valt, verdwijnt in de zandondergrond, waardoor hier relatief grote grondwaterstromen richting ven kunnen ontstaan. Door het ontbreken van vegetatie is de verzuring op deze bodems minder. Ook dragen een versterkte verwering als gevolg van het stuiven en het bovenkomen van beter gebufferde bodems uit de diepere ondergrond door het wegstuiven van de ontkalkte toplaag, er aan bij dat het grondwater uit stuifzanden vaak relatief goed gebufferd is.
Lage vegetaties, zoals schraalgraslanden en heidevelden vangen relatief weinig stikstof en vocht in. Meestal spoelt er geen nitraat uit en het grondwater dat hier ontstaat is doorgaans van goede kwaliteit. In bossen blijft bij nat weer veel vocht in het kronendak en de humuslaag achter. Toename van het aandeel bos zorgt dus voor een afname van de grondwatertoevoer naar vennen.
Landbouwkundig gebruik gaat vaak gepaard met drainage, waardoor grondwaterstromen afgevangen worden voor ze het ven bereiken.
Doorzicht
Planten hebben licht nodig voor de fotosynthese, daarom is het belangrijk dat het water in vennen voldoende doorzicht heeft. Het doorzicht wordt door diverse factoren beïnvloed. In vennen met slib op de bodem kan het doorzicht afnemen als het slib opwervelt naar de waterlaag. Dat gebeurt in grote vennen door windwerking. Maar ook uitgezette vissen zoals karpers of uitheemse rivierkreeften die de bodem omwoelen kunnen het water troebel maken. Het water wordt ook troebel als de concentraties voedingsstoffen groot genoeg zijn, dat er fytoplankton (algen) kunnen groeien. Dit gebeurt als er vermesting optreedt of als nutriëntenkringlopen versnellen als gevolg van introducties van plaagsoorten zoals zonnebaars of hondsvis.
Ook organische verbindingen zoals humuszuren kunnen het doorzicht van vennen verminderen. Humuszuren zijn een grote groep van organische verbindingen die vrijkomen bij de afbraak van organische materiaal. Deze stoffen zorgen voor een bruinkleuring van het water. Afgelopen decennia is de bruinkleuring van vennen toegenomen. Dit is het gevolg is van de afgenomen verzuring van de vennen (Brouwer et al. 2009, Van Kleef et al. 2025). Deze ontwikkeling is ook waargenomen in beken en meren in andere landen.
Windwerking
In Nederland komt de wind het merendeel van de tijd uit het zuidwesten. Daardoor is aan de noordoostzijde meer golfslag dan aan de zuidwestkant. In grote vennen waar de windwerking groot is, wordt door de wind het water aan de oppervlakte naar het noordoosten geblazen. Het opgestuwde water stroomt via een onderstroom boven de venbodem weer terug. Op deze wijze zorgt de wind niet alleen voor transport van water, maar kan ook slib worden verplaatst. Daarom hebben grotere vennen vaak een noord- en oostoever die door golfslag zandig en slibarm blijft, terwijl zich aan de luwe zuid- en westzijde juist slib ophoopt. Wanneer er veel bomen rondom een ven groeien, wordt niet alleen de windwerking gebroken, maar draagt bladinwaai ook in hoge mate bij aan eutrofiering.
Een mooie demonstratie van het belang van windwerking deed zich voor in het Zwart Water, een groot ven in Vlaanderen. In de loop der jaren was de bodem van het ven bedekt geraakt onder een laag organisch materiaal. Hierdoor was onder andere de sterk bedreigde Waterlobelia (Lobelia dortmanna) uit het ven verdwenen. Om de windwerking op het ven te vergroten, is het omringende bos verwijderd. Al snel was van sommige delen van de bodem het slib verdwenen en de minerale ondergrond tevoorschijn gekomen. In de jaren die volgden, heeft de populatie Waterlobelia’s zich hersteld.