Flora en fauna
Vennen kennen een grote variatie aan vegetatiestructuren, van laagblijvende begroeiingen en ondergedoken waterplanten tot helofyten, drijfbladen, veenmossen en struweel. Deze structuren bepalen het karakter van een ven en geven informatie over de heersende milieuomstandigheden en de successie.
De begroeiing van vennen wordt sterk bepaald door de chemische samenstelling van het water en de bodem. Veel waterplanten en -dieren kunnen niet leven in zuur water. Daardoor krijgen specialisten de ruimte, enkele soorten die buiten zure vennen en hoogveenpoelen nauwelijks voorkomen. Verder is in de waterlaag van zure vennen met een minerale zandbodem weinig koolstof aanwezig, waardoor groei van waterlaagvullende planten nauwelijks mogelijk is. De plantengroei van de zure plas en de venoever is vaak beperkt tot wat Knolrus (Juncus bulbosus), twee soorten veenmos (Sphagnum cuspidatum en S. denticulatum) en Vensikkelmos (Warnstorfia fluitans). In zure vennen met een toevoer van kooldioxide via grondwater of vanuit een venige bodem gaat de plantengroei sneller en vindt veenvorming plaats. Er kunnen dan waardevolle hoogveengemeenschappen ontstaan op de oevers of op drijftillen in het water. Veel van onze best ontwikkelde hoogveengemeenschappen bevinden zich momenteel in zure vennen.
De plantengroei van zeer zwak gebufferde vennen bestaat voor een deel uit soorten die min of meer beperkt zijn tot de West-Europese kustgebieden. Deels zijn het noordelijke soorten, zoals Oeverkruid (Littorella uniflora), Waterlobelia (Lobelia dortmanna) en Drijvende egelskop (Sparganium angustifolium) en deels zuidelijke soorten zoals Moerashertshooi (Hypericum elodes) en Vlottende bies (Eleogiton fluitans). Omdat het verspreidingsgebied klein is, draagt het Nederlandse natuurbeheer een groot deel van de Europese verantwoordelijkheid voor deze soorten. Het soortenaantal van de zachte wateren is in West-Europa niet groot, maar omdat de Atlantische regio en de Boreale regio elkaar in Nederland overlappen, zijn de Nederlandse zachte wateren van oorsprong soortenrijker dan in de omringende landen. Tot rond 1950 bezaten veel zeer zwak gebufferde vennen ook verlandingsvegetaties met een sterk hoogveenkarakter. Juist door de zeer zwakke buffering kwamen hier hele bijzondere plantensoorten in voor, zoals Veenbloembies (Scheuchzeria palustris) en Slijkzegge (Carex limosa). Hier is helaas vrijwel niets meer van over.
De zwak gebufferde vennen kunnen bijzonder rijk aan soorten en biotopen zijn, rijker dan zure vennen of zeer zwak gebufferde vennen. Vaak komen in zwak gebufferde vennen minder sterk gebufferde of zure uithoeken voor, waardoor naast de voor deze situatie kenmerkende soorten ook de soorten van zeer zwak gebufferde en/of zure vennen een plek kunnen vinden. In vergelijking met de zeer zwak gebufferde vennen is het aandeel venplanten uit de Atlantische regio veel groter. Karakteristieke, bijzondere planten van zacht water of zwakke buffering zijn: Gesteeld glaskroos (Elatine hexandra), Pilvaren (Pililaria globulifera), Kruipende moerasweegbree (Echinodorus repens), Stijve moerasweegbree (Echinodorus ranunculoides), Waterpostelein (Lythrum portula), Ondergedoken moerasscherm (Apium inundatum) en Moerassmele (Deschampsia setacea). In permanent waterhoudende plassen bovendien: Teer vederkruid (Myriophyllum alterniflorum), Buigzaam glanswier (Nitella flexilis) en Breekbaar kransblad (Chara globularis). Op de oever groeien soms ook andere kritische soorten zoals Draadgentiaan (Cicendia filiformis) en Teer guichelheil (Anagallis tenella).
In sommige zwak gebufferde vennen waren vroeger verlandingsvegetaties aanwezig met zeer bijzondere diersoorten. Dit was bijv. een verlanding met helofyten zoals Riet (Phragmites australis) of met zeggen. Tussen het Riet was Plat blaasjeskruid (Utricularia intermedia) een lokaal niet zeldzame soort. Soms waren ook fraai ontwikkelde drijftillen aanwezig waarin zowel in de diepte als horizontaal een sterke gradiënt van zuur naar basisch aanwezig was. In het centrum van dergelijke drijftillen kon Hoogveenveenmos (Sphagnum magellanicum) domineren, terwijl meer naar de randen soorten als Slank wollegras (Eriophorum gracile) en Rood schorpioenmos (Scorpidium scorpioides) aanwezig waren. Het spreekt voor zich dat zich in dergelijke situaties met veel ruimtelijke overgangen (gradiënten) ook een uitzonderlijk rijke microflora kon ontwikkelen in het water, met bijzondere soorten kiezelwieren en sierwieren. Helaas bezitten we nu alleen nog fragmenten van deze gradiënten en zijn de meest bijzondere soorten uit de zwak gebufferde vennen verdwenen.
Schematische weergave van de belangrijkste vegetatiestructuren in vennen
Waterplanten
Vennen kennen een grote variatie aan vegetatiestructuren, van laagblijvende begroeiingen en ondergedoken waterplanten tot helofyten, drijfbladen, veenmossen en struweel. Deze structuren bepalen het karakter van een ven en geven informatie over de heersende milieuomstandigheden en de successie.
Verschillende vegetatiestructuren kunnen het beeld in een ven bepalen. De amfibische zone wordt vaak gedomineerd door verschillende gemeenschappen van laag blijvende begroeiingen. Wanneer de successie haar gang kan gaan, ontwikkelt zich op de oevers struweel. Laag in de amfibische zone tot in het open water komen onder speciale omstandigheden begroeiingen van de kenmerkende rozetvormende isoetiden tot ontwikkelingen. Terwijl deze isoetiden laag blijven en hooguit de onderwaterbodem bedekken, zijn er diverse andere soorten ondergedoken waterplanten in staat om de waterlaag mee te vullen. Grote bladeren die op het water drijven zijn van Nymphaeiden. Andere soorten die in de onderwaterbodem wortelen, maar waarvan de stengels en bloeiwijzen boven water uit steken worden helofyten genoemd. Drijftillen van veenmossen vormen een andere vegetatiestructuur die boven het wateroppervlak uit komt.
Isoetiden
Zeer kenmerkend voor zachte en zeer zachte wateren zijn begroeiingen van de inmiddels zeldzaam geworden isoetide waterplanten. Dit zijn kleine wortelende waterplanten met een rozet van stevige priemvormige bladeren. De naam van de groeivorm is ontleent aan het geslacht biesvaren – Isoetes. Isoetiden kunnen een dichte vegetatie vormen.
Isoetide waterplanten: system engineers
Isoetide waterplanten groeien op de waterbodem in voedselarm, helder, zacht water met een geringe hoeveelheid opgelost kooldioxide. Deze soorten zijn op verschillende wijzen aangepast aan een leven met weinig koolstof. Ze groeien langzaam en zijn overblijvend, zodat ze effectief omgaan met een geringe hoeveelheid voedingsstoffen. De planten hebben een speciale stofwisseling: CAM. Dit is een afkorting van ‘crassulacean acid metabolism’. Daarbij wordt koolstof dat ’s nachts bij de stofwisseling vrijkomt opgeslagen, zodat het overdag beschikbaar is voor de fotosynthese. Verder hebben ze holle bladeren en wortels en een relatief groot wortelstelsel. Zuurstof dat in de bladeren wordt geproduceerd, wordt naar de wortels getransporteerd en in de bodem gepompt.
Hierdoor wordt de ondergrondse afbraak van organisch materiaal gestimuleerd en het kooldioxide dat daarbij vrijkomt weer opgenomen. Ook wordt in de beluchte bodem gereduceerd ijzer geoxideerd. Geoxideerd ijzer bindt zich aan fosfaat waardoor het wordt vastgelegd in de bodem en niet meer voor planten beschikbaar is. Tevens zorgt de bodembeluchting ervoor dat stikstof uit de bodem verdwijnt. Stikstof wordt namelijk omgezet in gasvormig stikstof op het grensmilieu van de zuurstofloze en de met zuurstof doorluchte bodem. Begroeiingen met isoetide waterplanten dragen dus bij aan de instandhouding van voedselarme omstandigheden, op een vergelijkbare manier als droogval van venoever. Zelf kunnen zij wel voedingsstoffen uit de bodem halen met de hulp van mycorrhiza-schimmels.
De isoetiden verdwijnen indien de waterlaag troebel wordt of bij een toename van de concentratie kooldioxide en hiermee gepaard gaande groei van niet-isoetide, waterlaag vullende planten. Ook zijn vrijwel alle isoetiden gevoelig voor zowel verzuring als waterverharding (= alkalinisatie). Hierdoor zijn tijdens in de 19de en 20ste eeuw de meeste groeiplaatsen van isoetiden verdwenen.
Ons land is diverse isoetide soorten rijk: de Grote en Kleine biesvaren (Isoetes lacustris en I. echinospora), Oeverkruid (Littorella uniflora) en Waterlobelia (Lobelia dortmanna). Ook moerasweegbree-soorten (Echinodorus spp.) en Drijvende waterweegbree (Luronium natans) zijn vaak in een isoetide vorm aanwezig, en zelfs Knolrus (Juncus bulbosus) heeft een isoetide groeivorm.
Onder water tussen de kleine isoetide planten leeft een zeer diverse gemeenschap van ongewervelden. Het krioelt er van watermijten, waterwantsen, waterkevers en larven van waterjuffers en dansmuggen. De kleine waterwantssoorten Sigara scotti en Cymatia bonsdorffii komen hier optimaal voor. Zeer kenmerkend zijn de uiterst zeldzame waterkever Hygrotus novemlineatus en de dansmug Pagastiella orophila. Deze laatste was tot enkele jaren geleden als gevolg van verzuring uitgestorven gewaand en wordt recent weer in vennen aangetroffen (Brouwer et al. 2009).
Drijftillen
Drijftillen zijn drijvende matten die bestaan uit levende en afgestorven waterplanten en die zowel in het open water of vastgegroeid aan de oever kunnen optreden. Ze kunnen in vennen op twee manieren tot ontwikkeling komen. Enerzijds ontstaan ze wanneer venig bodemmateriaal van de onderwaterbodem omhoog komt en gaat drijven en zich daar vervolgens oeverplanten op vestigen.
Anderzijds ontstaan ze ook wanneer ondergedoken veenmossen in water dat relatief veel kooldioxide (CO2) bevat een veenmosdek gaan vormen dat boven het water uitsteekt. In beide gevallen is vorming van methaangas onder de drijftil nodig om de vegetatie drijvende te houden. Op drijftillen in gebufferd water kan zich een zeer bijzondere trilveenvegetatie ontwikkelen met bijvoorbeeld Plat blaasjeskruid (Utricularia intermedia) en Rood schorpioenmos (Scorpidium scorpioides). Drijftillen vormen bovendien een belangrijk structuurelement voor veel soorten macrofauna.
Groei van hoogveenplanten is ook mogelijk op venoevers onder invloed van relatief CO2-rijk grondwater. Vaak komen in vennen zowel drijftillen als oevers met hoogveenplanten voor.
Dergelijke zogenoemde hoogveenvennen bevatten enkele van de best ontwikkelde hoogveenvegetaties in Nederland. Ook een deel van de hoogveenfauna van ons land komt tegenwoordig vooral in dit ventype voor. In zure vennen met hoogveenvorming en oevers met hoogveen- of trilveenplanten is het waterpeil tamelijk constant. Bij voorkeur is er een constante aanvoer van grondwater, omdat het zowel voor het beperken van waterstandsfluctuaties zorgt als voor de aanvoer van CO2. De peilfluctuaties zijn gedurende het hele jaar niet groter dan een halve meter. In zure vennen die iedere zomer zo goed als geheel droogvallen kunnen wel veenmossen groeien maar hoogveenvorming en veenverlanding treedt daar niet op. Veenmossen op oevers sterven af als het ven droogvalt en als een drijftil droogvalt komt de methaangasproductie stil te liggen waardoor het drijfvermogen verdwijnt. Bestaat de veenmosvegetatie geheel of bijna geheel uit Waterveenmos (Sphagnum cuspidatum) en blijft het veenmosdek los en slap, dan is er te weinig ven kooldioxide in het ven en/of het ven valt ieder jaar grotendeels droog. De peilfluctuatie kan hier meer dan een meter groot zijn gedurende het jaar.
Karakteristiek voor de zure hoogveenvennen zijn de zachte kleurrijke tapijten of kussens met verschillende veenmossoorten (o.a. Sphagnum magellanicum, S. papillosum, S. rubellum, S. palustre, S. nemorum, S. tenellum en S. pulchrum). Aan hogere plantensoorten die zich in hoogveensystemen thuis voelen komen bijv. voor: Beenbreek (Narthecium ossifragum), Snavelbiezen (Rhynchospora spec.), Lavendelheide (Andromeda polifolia), Gewone dophei (Erica tetralix), Kleine veenbes (Oxycoccus macrocarpos) en Eenarig wollegras (Eriophorum vaginatum). Vergelijk verder ook met het natuurtype Hoogveen.
Hoogveenvennen vormen belangrijk leefgebied van de karakteristieke veenvlinders, het veenbesblauwtje (Plebeius optilete), de veenbesparelmoervlinder (Boloria aquilonaris) en het veenhooibeestje (Coenonympha tullia). Aan de randen tussen de draad- en snavelzegge leeft de zeldzame Speerwaterjuffer (Coenagrion hastulatum) en tussen het veenmos leven diverse soorten waterkevers van het genus Hydroporus.
Helofyten
Helofyten zijn in de bodem wortelende moeras- en oeverplanten waarvan de stengels en bloeiwijzen ver boven het water uitsteken. Naast drijftillen zijn helofyten een belangrijke sturende kracht achter de verlanding in vennen. Er zijn diverse soorten helofyten, die afhankelijk van de lokale standplaatscondities tot ontwikkeling kunnen komen.
Aan de randen van zwak gebufferde vennen kunnen hoge helofyten, zoals Riet (Phragmites australis), Lisdodde (Typha spec.) en Mattenbies (Schoenoplectus lacustris) dichte vegetaties vormen. Meestal zijn deze begroeiingen een indicatie voor vermesting. Eenmaal gevestigd kan riet zich via uitlopers verder uitbreiden naar voedselarmere delen. Deze hoge helofyten vormen broedhabitat voor diverse soorten moerasvogels, zoals de Kleine karekiet (Acrocephalus scirpaceus), Roerdomp (Botaurus stellaris) en soms zelfs Woudaap (Ixobrychus minutus). Als de planten niet te dicht op elkaar staan dan kan op het wateroppervlak tussen de stengels een bijzondere soort Schrijvertje worden aangetroffen (Gyrinus paykulli).
Langs drijftillen en aan de oevers van (matig) zure en voedselarme vennen komen begroeiingen snavel- en draadzegge (Carex rostrata en C. lasiocarpa) voor. Vaak is op deze plaatsen sprake van enige aanvoer van grondwater. De planten wortelen meestal in een laag van veenmossen of grof organisch materiaal en zelden in de minerale bodem. De landelijk bedreigde Speerwaterjuffer (Coenagrion hastulatum) komt vrijwel uitsluitend voor in deze snavel- en draadzeggebegroeiingen in vennen en hoogvenen. Ook de internationaal beschermde Brede geelgerande waterroofkever (Dytiscus latissimus) wordt in Nederland geassocieerd met snavelzeggebegroeiingen in vennen.
Aan de randen van vermeste vennen ontwikkelen zich pitrusbegroeiingen. Zelfs een opstand van een dergelijke storingssoort kan onverwachte ongewervelde natuurwaarden herbergen. Op de Brabantse Malpie is een ogenschijnlijk weinig waardevolle pitrusrand de enige bekende voortplantingslocatie van de kleine kokerjuffer Oxyethira sagittifera.
Ook helofytenvegetatie van kleinere plantensoorten zijn zeer rijk aan bijzondere fauna. Dichte vegetaties van Veelstengelige waterbies (Eleocharis multicaulis) kunnen bijvoorbeeld verrassend hoge dichtheden aan waterkevers herbergen. Een voorbeeld van een dergelijke soort is Laccophilus poecilus.
Ondergedoken waterplanten
De groene delen, stengels en bladeren van waterlaag vullende planten bevinden zich in hoofdzaak onder water ofwel in de waterlaag terwijl de wortels in de onderwaterbodem verankerd zijn. Voorbeelden zijn smalbladige fonteinkruiden, Vlottende bies (Eleogiton fluitans) en Teer vederkruid (Myriophyllum alterniflorum).
In vennen kunnen begroeiingen van zulke waterlaag vullende planten zich alleen goed ontwikkelen in CO2-rijk water. Het is mogelijk dat het grondwater zorgt voor voldoende toevoer van dit kooldioxide. Ook komt genoeg CO2 vrij in een venbodem waar zich organisch materiaal ophoopt. Als de bodem voedselrijker wordt, gaan vaak planten met drijfbladeren overheersen. Indien ook de waterlaag voedselrijker wordt, treedt er bovendien algenbloei op. Vooral plaatsen met een constante aanvoer van grondwater dat relatief rijk is aan ijzer en CO2 zijn geschikt voor waterlaag vullende planten. De waterlaag blijft dan fosfaatarm terwijl de bodem wel enig fosfaat bevat.
De begroeiingen van waterlaag vullende planten bieden schuil-, foerageer- en voortplantingsmogelijkheden voor veel dieren waaronder vissen, amfibieën en ongewervelde dieren.
Amfibische planten
In veel vennen komen de meest waardevolle plantengemeenschappen op de droogvallende oevers voor. In de oeverzones van vennen die langdurig onder water staan kunnen landplanten niet overleven. De waterplanten die niet aangepast zijn aan een koolstofarme waterlaag kunnen er ook niet groeien. De helofyten, de moeras- en oeverplanten breiden zich op de droogvallende oevers van de vennen slechts langzaam uit. Onder invloed van het regelmatige droogvallen is fosfaat gebonden aan ijzer en zijn de stikstofverliezen naar de lucht groot. Door de afwisselend zuurstofloze en zuurstofrijke omstandigheden kan er namelijk veel stikstof worden omgezet in gasvormig stikstof. Ophoping van organische stof in de bodem blijft op de venoevers lange tijd achterwege en daar, op het minerale zand, kan een heel gezelschap aan specialistische soorten voorkomen. Via deze mechanismen kunnen waterpeilfluctuaties ook worden ingezet om vermesting tegen te gaan. Vaak zijn het soorten met twee typen van bladeren, een voor onder en een voor boven water. Denk aan Ondergedoken moerasscherm (Apium inundatum), Knolrus (Juncus bulbosus), Vlottende bies (Eleogiton fluitans), Duizendknoopfonteinkruid (Potamogeton polygonifolius), Moerashertshooi (Hypericum elodes), Witte waterranonkel (Ranunculus ololeucos) en Geoord veenmos (Sphagnum denticulatum). Het spreekt voor zich dat dergelijke gemeenschappen zich alleen goed kunnen ontwikkelen in vennen met een relatief grote peilfluctuatie en op geleidelijk hellende oevers, waar een relatief groot oppervlak droogvalt en geen beschaduwing aanwezig is van bomen en hoge oevergewassen.
Nymphaeiden
Nymphaeiden zijn in de onderwaterbodem wortelende waterplanten waarvan de groene delen hoofdzakelijk uit drijfbladeren bestaan. Voorbeelden zijn Waterlelie (Nymphaea alba) en Drijvend fonteinkruid (Potamogeton natans). Begroeiingen van nymphaeiden komen in allerlei watertypen voor en zijn niet bijzonder kenmerkend voor vennen.
Als het venwater een sterke bruinkleuring heeft, dan dringt er onvoldoende licht door voor de groei van waterplanten. Op deze plekken kunnen grote soorten nymphaeiden, zoals Gele plomp (Nuphar lutea) en Waterlelie (Nymphaea alba) wel groeien omdat zijn met hun lange stengels hun bladeren naar de wateroppervlakte brengen. De energie om na de winter uit te kunnen groeien slaan ze op in hun dikke wortelstok.
Voor de fauna kan een vegetatie van waterplanten met drijfbladeren neerkomen op een belangrijke toegevoegde waarde. De Kleine en de Grote roodoogjuffer (Erythromma viridulum en E. najas) kunnen gemakkelijk gevonden worden omdat zij de bladeren als rustplaats gebruiken. Een andere soort die ook graag neerstrijkt op bladeren van nymphaeiden zijn de Sierlijke witsnuitlibel (Leucorrhinia caudalis) en Oostelijke witsnuitlibel (Leucorrhinia caudalis). Beide soort zijn na jaren van afwezigheid recent weer verschenen op de Nederlandse vennen.
De stevige leerachtige bladeren van waterlelieachtigen worden door weinig dieren gegeten. Het waterleliehaantje (Galerucella nymphaeae) is een uitzondering en heeft zich juist op deze soorten gespecialiseerd.
De Staafwants (Ranatra linearis), die een beetje op een zwemmende wandelende tak lijkt, zet haar eieren af in drijfbladeren. Daarbij steken bij elk ei twee kleine buisjes nog aan de bovenzijde van het blad uit, zodat het ontwikkelende ei zuurstof voldoende krijgt. Ook de Zwarte stern (Chlidonias niger) gebruikt bladeren van waterlelieachtigen om op te broeden.
Oevervegetatie
Op de oevers van vennen kunnen drie soorten struweel tot ontwikkeling komen. Meest bekend is het gagelstruweel dat de randen van veel vennen een kenmerkende roodbruine kleur geeft. Wilde gagel (Myrica gale) wordt al eeuwenlang door de mens gewaardeerd en geoogst. In de Middeleeuwen werd Wilde gagel bijvoorbeeld gebruikt bij het maken van bier. Wilde gagel wordt ook nog steeds om commerciële redenen geplukt, wat de belangrijkste reden is geweest om de plant in de jaren zeventig van de vorige eeuw tot beschermde plant te verklaren.
Een veel minder gewaardeerde en door veel natuurbeheerders zelfs actief bestreden struweeltype is wilgenstruweel, doorgaans bestaand uit Grauwe wilg (Salix cinerea). De hoge wilgenstruiken verdringen rietkragen en lage vegetaties en het vele, voedselrijke blad kan leiden tot eutrofiering. Echter, wilgenstruwelen hebben ook een belangrijke, eigen natuurwaarde.
Het laatste struweeltype dat zich langs vennen kan ontwikkelen is berkenbroekbos. Dit bostype heeft betrekkelijk weinig aandacht gekregen in het Nederlandse natuurbeheer. Doordat veel beheerders een open landschap nastreven wordt ontwikkeling van dit bostype ook regelmatig tegengewerkt door het inzetten van grote grazers en het verwijderen van berkopslag. Het komt voor langs hoogveenvennen als hoogveenberkenbroek en langs vennen als doorstroom-berkenbroek.
Achtergrondinformatie over het functioneren, de natuurwaarden, bedreigingen en beheer van deze struwelen is te vinden in het OBN-rapport “Preadvies kleine ecotopen in de hydrologische gradiënt” [Bobbink et al. 2013]
Gagelstruweel
Op de oevers van vennen kunnen drie soorten struweel tot ontwikkeling komen. Meest bekend is het gagelstruweel dat de randen van veel vennen een kenmerkende roodbruine kleur geeft. Wilde gagel (Myrica gale) wordt al eeuwenlang door de mens gewaardeerd en geoogst. In de Middeleeuwen werd Wilde gagel bijvoorbeeld gebruikt bij het maken van bier. Wilde gagel wordt ook nog steeds om commerciële redenen geplukt, wat de belangrijkste reden is geweest om de plant in de jaren zeventig van de vorige eeuw tot beschermde plant te verklaren.
Struwelen van Wilde gagel ontwikkelen zich op vochtig tot natte en zure tot zwak zure bodem (pH 4 – 4,5). De bodem bestaat uit oligotroof veen of moerige zandgrond. Oppervlakkige beweging van grondwater is belangrijk om ontwikkeling van gagelstruwelen te krijgen. Gagelstruwelen kunnen zich vele jaren handhaven in het landschap. Langdurige strooiselaccumulatie zorgt echter voor verzuring, waardoor berken zich tussen de gagel kunnen vestigen en zich in de loop der tijd berkenbroek ontwikkelt. Ook op drijftillen komen gagelstruwelen tot ontwikkeling.
Flora
De ondergroei wordt gekenmerkt door soorten van zure vochtige bodem, zoals Pijpenstrootje (Molinea caerulea) en diverse soorten veenmos. Op de plaatsen met een duidelijke grondwaterstroming komen vaak soorten als Veldrus (Juncus acutiflorus) en Draadzegge (Carex lasiocarpa) voor. Soms kunnen ook soorten aangetroffen worden van hoogvenen, natte heiden, kleine-zeggenmoerassen en vennen, zoals Klein blaasjeskruid (Utricularia minor), Witte snavelbies (Rhynchospora alba) en Wateraardbei (Comarum palustre). Gagelstruwelen zijn soortenarm als het gaat om mossen. Ook vormt Wilde gagel geen ectomycorrhiza en er zijn geen specifieke paddenstoelen bekend voor het hout van Wilde gagel.
Fauna
Een groot aantal insecten is bekend uit gagelstruweel. Het betreft snuitkevers, cicaden, schildluizen en wantsen, maar het zijn vooral nachtvlinders die geassocieerd worden met gagel. Maar liefst 50 soorten bladrollers en uilen worden genoemd van Wilde gagel, waaronder zeldzame soorten als Geringde spikkelspanner (Cleora cinctaria), Wolfsmelkuil (Acronicta euphorbiae), Veenheide-uil (Acronicta menyanthidis), Grote bosbesuil (Eurois occulta), Gageluil (Lithophane lamda) en Heide-schaaruil (Papestra biren).
Wilgenstruweel
Een veel minder gewaardeerde en door veel natuurbeheerders zelfs actief bestreden struweeltype is wilgenstruweel, doorgaans bestaand uit Grauwe wilg (Salix cinerea). De hoge wilgenstruiken verdringen rietkragen en lage vegetaties en het vele, voedselrijke blad kan leiden tot eutrofiering. Echter, wilgenstruwelen hebben ook een belangrijke, eigen natuurwaarde.
De bodem in deze struwelen is licht gebufferd met een pH tussen de 4,8 en 6,1. De struwelen zijn bestand tegen hoge waterstanden en kunnen perioden van inundatie goed verdragen. Struwelen, die behoren tot de associatie van Grauwe wilg groeien op wat voedselrijkere standplaatsen. Hierdoor ontstaat wilgenstruweel vaak langs vennen en op drijftillen in vennen waar verrijking met voedingsstoffen heeft plaatsgevonden, bijvoorbeeld als gevolg van broedende of pleisterende watervogels [A91]. Op natte, stagnante plekken vormen zij vaak het eindstadium van de successie. Maar als in de loop der tijd door accumulatie van bladmateriaal en afgestorven bomen het maaiveld stijgt en de invloed van regenwater toeneemt kan successie optreden richting Berkenbroekbos.
De ondergroei van wilgenstruwelen is botanisch niet bijzonder rijk en bestaat uit ruigtesoorten als Riet (Phragmites australis), Grote wederik (Lysimachia vulgaris) en Hennegras (Calamagrostis canescens). Daarnaast komen grotere zeggensoorten als Stijve zegge (Carex elata), Hoge cyperzegge (Carex pseudocyperus) en Pluimzegge (Carex paniculata) regelmatig voor.
Een groot verschil tussen wilgen- en gagelstruwelen is gelegen in de epifytische mosflora. Daar waar stammetjes van gagel arm aan mossen zijn, kan er op wilgenstammen en –takken een goed ontwikkelde mosflora voorkomen. Dit is te danken aan de basenrijke schors van wilgen, aan een vochtig microklimaat en aan de licht doorlatende kroon van wilgen. Op de kleinere takken komen vooral veel soorten Haarmutsen (Orthotrichum) en Kroesmossen (Ulota) voor. Wilgenstruwelen kennen een rijke paddestoelenflora. Grote aantallen mycorrhizabegeleiders, strooiselafbrekers en houtbewoners kunnen voorkomen.
Voor veel ongewervelde dieren vormt wilgenstruweel in het Nat zandlandschap een belangrijke bron van voedsel (Van Duinen et al. 2014). Door de vroege bloeitijd is wilg één van de belangrijkste voorjaarsnectarbronnen voor bijvoorbeeld vroeg vliegende bijen en vlinders. Een sprekend voorbeeld hiervan is de Donkere wilgenzandbij (Andrena apicata). Deze soort nestelt op droge stuifzandachtige plaatsen, maar is in het vroege voorjaar grotendeels aangewezen op nectar van bloeiende wilg. Wilgen bieden niet alleen voedsel in de vorm van nectar en pollen maar ook de bladeren en hout dienen als voedsel voor ongewervelden. Wilg is de waardplant voor een aantal bijzondere nacht- en dagvlindersoorten.
Wilgen- en gagelstruwelen brengen ook structuur aan in het overwegend open Nat zandlandschap en bieden daarmee broedgelegenheid aan diverse struweelvogels als de Blauwborst (Luscinia svecica), Nachtegaal (Luscinia megarhynchos) en Waterral (Rallus aquaticus).
Berkenstruweel
Het laatste struweeltype dat zich langs vennen kan ontwikkelen is berkenbroekbos. Dit bostype heeft betrekkelijk weinig aandacht gekregen in het Nederlandse natuurbeheer. Doordat veel beheerders een open landschap nastreven wordt ontwikkeling van dit bostype ook regelmatig tegengewerkt door het inzetten van grote grazers en het verwijderen van berkopslag. Het komt voor langs hoogveenvennen als hoogveenberkenbroek en langs vennen als doorstroom-berkenbroek.
Achtergrondinformatie over het functioneren, de natuurwaarden, bedreigingen en beheer van deze struwelen is te vinden in het OBN-rapport “Preadvies kleine ecotopen in de hydrologische gradiënt” [Bobbink et al. 2013]
Het Berkenbroekbos vormt het natuurlijke eindstadium op kalkloze, natte, voedselarme bodems. De bodem is moerig, venig of bestaat aanvankelijk uit een drijftil. De optimale zuurgraad voor berkenbroekbos omvat voor de bovengrond alleen zure condities met een pH-H2O beneden 4,5 en een pHKCl beneden 3,8. Berken kunnen zich pas vestigen wanneer er in de zomer oppervlakkige uitdroging plaatsvindt.
Langs hoogveenvennen bestaat de ondergroei van het berkenbroek vooral uit hoogveensoorten, zoals Gewone dophei (Erica tetralix), Veenpluis (Eriophorum angustifolium) en Eénarig wollegras (Eriophorum vaginatum). Langs andere ventypen [A2] komt in de ondergroei Klein glidkruid (Scutellaria minor) en Veldrus (Juncus acutiflorus) voor.
Berkenbroek is niet bijzonder rijk aan korstmossen, maar wel aan bladmossen. Op de bodem komt vaak een gesloten moslaag voor van vrij algemene veenmossoorten. Het aantal epifyten is niet groot; een gemeenschappelijke soort met droog berkenbos is Klein franjemos (Ptilidium pulcherrimum). Wel kan er een rijke mosflora ontstaan op liggende, dode stammen, met o.a. Viertandmos (Tetraphis pellucida) , Glanzend maanmos (Cephalozia connivens) en andere kleine levermossen.
Over het voorkomen van ongewervelden in berkenbroek is relatief weinig bekend. Bont dikkopje (Carterocephalus palaemon) en Spiegeldikkopje (Heteropterus morpheus) worden echter vaak waargenomen op de overgangen van berkenbroekbos naar vochtige heide of hoogveen. De vijf grotere, resterende populaties van het Spiegeldikkopje bevinden zich alle in terrein met een flink aandeel berkenbroekbos. Ook een aantal soorten nachtvlinders is in meer of mindere mate afhankelijk van het voorkomen van berkenbroeken. De rupsen van deze soorten gebruiken berk als waardplant en kunnen zowel in droge als natte situaties voorkomen. De Tweekleurige tandvlinder (Leucodonta bicoloria) is één van de meest aan Berkenbroeken gebonden nachtvlinders.
Daarnaast biedt berkenbroek schuilgelegenheid voor gewervelden. Adder (Vipera berus), Gladde slang (Coronella austriaca) en Heikikker (Rana arvalis) gebruiken randen van Berkenbroeken hiervoor, zeker als er overgangen zijn naar hoogveen of heide. Voor enkele vogels waaronder de Matkop (Parus montanus) en de Barmsijs (Carduelis flammea) is Berkenbroek een belangrijk broedhabitat. Verder is berkenbroekbos vaak afgelegen en moeilijk toegankelijk, wat het geschikt maakt voor rustzoekers zoals Houtsnip (Scolopax rusticola).
Fauna
Op en rond de meeste vennen broeden maar weinig vogelsoorten. Maar de soorten die dat wel doen, zijn zeer kenmerkend. Zo was de Zwarte stern (Chlidonias niger) vroeger zo’n gewone verschijning op de Brabantse vennen, dat hij ook wel Venkraai werd genoemd. Ook de Dodaars (Tachybaptus ruficollis) en Geoorde fuut (Podiceps nigricollis) staan te boek als echte venvogels. Sinds enkele jaren broeden er weer Kraanvogels (Grus grus) in ons land, waarvan enkele paren langs vennen. De vogelrijkdom kan wel groot zijn in grote vennen waar zich in de loop der tijd velden van helofyten hebben ontwikkeld. Daar broeden soorten zoals de Roerdomp (Botaurus stellaris), Woudaap (Ixobrychus minutus), Porseleinhoen (Porzana porzana), Waterral (Rallus aquaticus) en Bruine kiekendief (Circus aeruginosus). Voorbeelden van dergelijke vogelrijke vennen zijn het Beuven en het Ringselven.
Diverse soorten amfibieën vinden in vennen hun optimale habitat. De bekendste is de Heikikker (Rana arvalis), waarvan de fel blauw gekleurde mannetjes in het voorjaar indrukwekkende concerten weggeven. Daarnaast zijn vennen ook belangrijk leefgebied voor de Poelkikker (Rana lessonae), Vinpootsalamander (Lissotriton helveticus), de Rugstreeppad (Bufo calamita) en de in Nederland sterk bedreigde Knoflookpad (Pelobates fuscus).
Vermoedelijk zijn in natuurlijke vennen vissen afwezig of slechts zeer schaars. Echter, via waterinlaat of opzettelijk uitzetten komen in veel vennen tegenwoordig vissen voor. Veel vennen werden in het verleden zelfs gebruikt om vissen in te kweken. In niet te zure vennen zijn Blankvoorn (Rutilus rutilus), Baars (Perca fluviatilis), Zeelt (Tinca tinca) en Snoek (Esox lucius) het meest talrijk. Een soort die vaak in zuurdere vennen voorkomt en dan ook bijzonder talrijk kan zijn is de Amerikaanse hondsvis (Umbra pygmea). Een andere uitheemse vis die steeds meer in dergelijke vennen wordt aangetroffen is de Zonnebaars (Lepomis gibbosus). Beide exoten hebben een grote negatieve impact op gemeenschappen van ongewervelden.
Veel soorten ongewervelden leven in vennen. Hiertoe behoren onder andere waterkevers, -wantsen en –mijten en de larven van libellen, schietmotten en dansmuggen. Sommige van deze soorten zijn exclusief gebonden aan minerale bodems in vennen. Een voorbeeld daarvan is de larve van de schietmot Molanna albicans. Deze kokerjuffer leeft in een napvormig huisje van zandkorrels, waaronder zij watervlooien probeert te vangen. Afhankelijk van het type ven vertonen de gemeenschappen van ongewervelden ook overeenkomsten met andere natuurtypen. In zure vennen met veenmosgroei komen soorten voor die ook in hoogvenen worden aangetroffen. Het betreft onder andere de Noordse glazenmaker (Aeshna subarctica), de Noordse geelgerande waterroofkever (Dytiscus lapponicus), de Mosmug (Phalacrocera replicata) en de eendagsvlieg Leptophlebia vespertina. In iets voedselrijkere en sterker gebufferde vennen lijkt de ongewerveldengemeenschap juist meer op die van gebufferde plassen, sloten en laagveenwateren. In dit soort vennen treffen we soorten aan als de Vijverloper (Hydrometra gracilenta), de Plasrombout (Gomphus pulchellus) en de watertreder Haliplus varius.
Vennen zijn habitat van enkele zeer zeldzame en bedreigde diersoorten, welke beschermd worden onder de habitatrichtlijn. Het betreft de Brede geelgerande waterroofkever (Dytiscus latissimus) en de Oostelijke witsnuitlibel (Leucorrhinia albifrons). Beide soorten zijn vele jaren niet waargenomen in Nederland en de verwachting was dat zij waren uitgestorven. Het was dan ook spectaculair toen in 2005 de Brede geelgerande waterroofkever in één van de oude Drentse vindplaatsen werd herontdekt. Een jaar later is ook van de Oostelijke witsnuitlibel een populatie ontdekt in een Fries heideven. Helaas bleek deze populatie na enkele goede jaren gekend te hebben al in 2012 weer te verdwijnen. De oorzaak hiervoor is het verdwijnen van een bijna vlakdekkende ijle onderwaterbegroeiing van waterveenmos, vermoedelijk als gevolg van een daling van de hoeveelheid kooldioxide in het ven (Van Kleef et al. 2014). Dat de natuur vol verrassingen zit, liet deze soort zien door in 2016 weer op te verschijnen en zich sterk uit te breiden naar vennen door het gehele land.
Niet alleen in het water, maar ook op de oevers van vennen leven tal van kenmerkende soorten. Natte heide rond vennen is het leefgebieden van de Levendbarende hagedis (Zootoca vivipara) en van het zeldzame Gentiaanblauwtje (Phengaris alcon). Meer venige oevers zijn het jachtgebied van de Gerande oeverspin (Dolomedes fimbriatus).
Inmiddels is duidelijk geworden dat sinds ca. 2010 libellensoorten welke kenmerkend zijn voor zure vennen sterk achteruitgaan. Dit zijn o.a. maanwaterjuffer, venglazenmaker, noordse witsnuitlibel en zwarte heidelibel. De afnemende soorten blijken gevoeliger voor zuurstofstress dan andere soorten die niet afnemen. Veld- en laboratoriumonderzoek tonen aan dat deze zuurstofproblemen samenhangen met factoren zoals slibophoping, hogere temperaturen en veranderde chemie: vennen zijn warmer, minder zuur en voedselrijker geworden door afgenomen verzuring en stikstofdepositie. Hierdoor versnelt de afbraak van organisch slib, wat leidt tot verhoogd zuurstofverbruik en tijdelijke zuurstoftekorten in het water. Hoewel sommige soorten nog geschikte microhabitats vinden, verdwijnen andere uit vennen waar zuurstofcondities verslechteren.
Successie
De climaxvegetatie van vennen is broekbos. Bij het ontstaan van een ven is doorgaans sprake van een waterlaag op een kale zandbodem. De snelheid waarmee deze begroeid raakt is afhankelijk van o.a. waterdiepte, voedselrijkdom van de bodem, mate van peilfluctuatie en golfslag en beschikbaarheid van kooldioxide in de waterlaag. Ook de hoeveelheid bladinwaai vanuit de omgeving en de mate waarin grazers de plantengroei wegvreten bepaalt de successiesnelheid. Overigens kunnen in een ven meerdere successiestadia aanwezig zijn, zeker in grotere vennen met een gevarieerde oeverlijn.
